1.3. ЯДРИШКИ

Згідно з електронно-мікроскопічними дослідженнями, ядришки позбавлені якої-небудь мембрани. Речовина їх в основному складається з субмикроскопических ниток і нуклеоплазми. Ядришки можна спостерігати, застосовуючи спеціальні методи фарбування, а також в ядрах деяких живих кліток при використанні фазового-констрастного мікроскопа або темнопольного конденсора.

На електронних мікрофотографіях в ядришках нерідко видно дві зони: центральна - гомогенна і периферична - побудована з гранульованих ниток. Ці гранули нагадують рибосоми, але відрізняються від них меншою густиною і величиною. Ядришки багаті білками (80-85 %) і РНК (біля 15 %) і служать активними центрами синтезу рибосомальной РНК. Відповідно до цього головною складовою частиною ядришка є ядришковая ДНК, яка належить організатору ядришек однієї з хромосом.

зміст РНК помітно коливається, в залежності від інтенсивності обміну речовин в ядрі і цитоплазме. Ядришки не присутні в ядрі постійно: вони виникають в середньої телофазе митоза і зникають в кінці профази. Вважають, що по мірі затухання синтезу РНК в середньої профазе відбуваються розпушення ядришка і вихід в цитоплазму що утворилися в нуклеоплазме субчастиц рибосом. При зникненні ядришка під час митоза його білки, ДНК і РНК, стають основою матрикса хромосом, а надалі з матеріалу старого ядришка формується нове.

Встановлений зв'язок ядришек з хромосомами, що мають супутників, тому число ядришек відповідає числу спутничних хромосом. Нуклеолонеми зберігаються протягом всього циклу клітинного ділення і в телофазе переходять від хромосом до новому ядришку.

1.4. ЯДЕРНА МЕМБРАНА

Неделящееся клітинне ядро взяте в щільну і пружну оболонку, яка розчиняється і знову відновлюється в процесі ділення клітки. Ця освіта виразна видно лише на деяких об'єктах, наприклад у гігантських ядер слизевих кліток алое товщина мембрани досягає 1 мкм. У світловому мікроскопі структуру ядерної оболонки вдається спостерігати лише у плазмолизированних кліток, фіксованих і забарвлених.

Детальне вивчення ядерної мембрани стало можливим з появою електронної мікроскопії. Дослідження показали, що наявність ядерної оболонки характерна для всіх еукариотических кліток. Вона складається з двох елементарних мембран завтовшки 6-8 нм кожна - зовнішньої і внутрішньої, між якими знаходиться перинуклеарное простір шириною від 20 до 60 нм. Воно заповнене енхилемой - сивороткообразной рідиною з низькою електронною густиною.

Отже, ядерна мембрана являє собою порожнистий мішок, що відділяє вміст ядра від цитоплазми, і складається з двох шарів: зовнішній шар обмежує перинуклеарное простір зовні, т. е. зі сторони цитоплазми, внутрішній - зсередини, т. е. з боку ядра. З всіх внутрішньоклітинних мембранних компонентів подібною будовою мембран володіють ядро, митохондрії і пластиди.

Морфологічна будова кожного шара таке ж, як і внутрішніх мембран цитоплазми. Відмітна особливість ядерної оболонки - наявність в ній пір - округлих перфорацій, що утворюються в місцях злиття зовнішньої і внутрішньої ядерних мембран. Розміри пір досить стабільні (30-100 нм в діаметрі), в той же час їх число мінливо і залежить від функціональної активності клітки: чим активніше йдуть в ній синтетичні процеси, тим більше пір доводиться на одиницю поверхні клітинного ядра.

Виявлено, що кількість часів збільшується в період реконструкції і зростання ядра, а також при реплікації ДНК. Одне з найбільших відкриттів, зроблених за допомогою електронної мікроскопії, - виявлення тісного взаємозв'язку між ядерною оболонкою і ендоплазматической мережею. Оскільки ядерна оболонка і тяжи ендоплазматической мережі в багатьох місцях сполучаються між собою, перинуклеарное простір повинно містити ту ж сивороткообразную рідину, що і порожнини між мембранами ендоплазматической мережі.

При оцінці функціональної ролі ядерної оболонки велике значення придбаває питання про її проникність, що зумовлює обмінні процеси між ядром і цитоплазмой в зв'язку з передачею спадкової інформації. Для правильного розуміння ядерно-цитоплазматических взаємодій важливо знати, наскільки ядерна оболонка проникна для білків і інших метаболитов. Досліди показують, що ядерна оболонка легко проникна для відносно великих молекул. Так, рибонуклеаза - фермент, гидролизующий рибонуклеиновую кислоту без виділення вільної фосфорної кислоти, - має молекулярну масу біля 13000 і дуже швидко проникає в ядро.

Навіть в корінцях, фіксованих видозміненим методом заморожування, можна спостерігати, як фарбування ядришек придушується у всіх клітках вже через 1 ч після обробки рибонуклеазой.

1.5. КАРИОПЛАЗМА

Каріоплазма (ядерний сік, нуклеоплазма) - основна внутрішня середа ядра, вона займає весь простір між ядришком, хроматином, мембранами, всілякими включеннями і іншими структурами. Кариоплазма під електронним мікроскопом має вигляд гомогенної або дрібнозернистої маси з низькою електронною густиною. У ній у зваженому стані знаходяться рибосоми, микротельца, глобулини і різні продукти метаболізму.

В'язкість ядерного соку приблизно така ж, як в'язкість основної речовини цитоплазми. Кислотність ядерного соку, визначена шляхом микроинъекції індикаторів в ядро, виявилася декілька вище, ніж у цитоплазми.

Крім того, в ядерному соку містяться ферменти, що беруть участь в синтезі нуклеїнових кислот в ядрі і рибосоми. Ядерний сік не забарвлюється основними барвниками, тому його називають ахроматиновим речовиною, або кариолимфой, на відміну від дільниць, здатних забарвлюватися, - хроматина.

1.6. ХРОМАТИН

Термін «хромосома» використовується по відношенню до молекули нуклеїнової кислоти, яка являє собою сховище генетичної інформації вірусу, прокариота або еукариотической клітки. Однак спочатку слово «хромосома» (т. е. «забарвлене тіло») використовувалося в іншому значенні, - для позначення густо забарвлених освіт в еукариотических ядрах, які можна було спостерігати в світловий мікроскоп після обробки кліток барвником.

Еукариотические хромосоми, в початковому значенні цього слова, виглядають як різко окреслені структури тільки безпосередньо до і у час митоза - процесу ділення ядра в соматичних клітках. У тих, що покояться, неделящихся еукариотических клітках хромосомний матеріал, званий хроматином, виглядає нечітко і як би безладно розподілений по всьому ядру. Однак, коли клітка готується до ділення, хроматин ущільняється і збирається у властиве даному вигляду число добре помітних хромосом.

Хроматин складається з хроматинових фибрилл, завтовшки 20-25 нм, які можуть розташовуватися в ядрі рихлий або компактно. На цій основі розрізнюють два вигляду хроматина:

еухроматин - рихлий або деконденсированний хроматин, слабо забарвлюється основними барвниками;

гетерохроматин - компактний або конденсований хроматин, добре забарвлюється цими ж барвниками.

Хроматин був виділений з ядер і проаналізований. Він складається з дуже тонких волокон, які містять 60 % білки, 35 % ДНК і, ймовірно, 5 % РНК. Хроматиновие волокна в хромосомі згорнені і утворять безліч вузликів і петель. ДНК в хроматине дуже міцно пов'язана з білками, званими гистонами, функція яких складається в упаковці і упорядкуванні ДНК в структурні одиниці - нуклеосоми. У хроматине міститься також ряд негистонових білків. На відміну від еукариотических, бактерійні хромосоми не містять гистонов; в їх склад входить лише невелика кількість білків, сприяючих утворенню петель і конденсації (ущільненню) ДНК.

Ядерна оболонка складається із зовнішньої ядерної мембрани і внутрішньої мембрани, які розділяються перинуклеарним простором або цистерною ядерної оболонки. У ядерній оболонці містяться ядерні пори. Число ядерних часів залежить від метаболічної активності клітки: чим вона вище, тим більше пір на одиницю поверхні клітинного ядра.

Основні функції ядерної оболонки полягають в тому, що вона відділяє вміст ядра від цитоплазми, обмежує доступ в ядро великих агрегатів биополимеров, регулює транспорт макромолекул між ядром і цитоплазмой, бере участь в фіксації хромосомного матеріалу в ядрі. Таким чином, ядро є носієм генетичного матеріалу і місцем, де здійснюється його функціонування і відтворення.