Класифікація волокнистих з'єднувальних тканейоснована на співвідношенні кліток і міжклітинної речовини, а також властивостях і особливостях організації (міри впорядкованості) останнього. Відповідно до класифікації виділяють рихлу волокнисту з'єднувальну тканину (див. мал. 69 і 71) і щільну волокнисту з'єднувальну тканину (мал. 71-73).

1. Рихла волокниста з'єднувальна тканьхарактеризуется порівняно невисоким вмістом волокон в міжклітинній речовині, відносно великим об'ємом основної аморфної речовини, численним і різноманітним клітинним складом.

2. Щільна волокниста з'єднувальна тканьотличается переважанням в міжклітинній речовині волокон при незначному об'ємі, займаному основною аморфною речовиною, відносно нечисленним і одноманітним клітинним складом. Щільну волокнисту з'єднувальну тканину, в свою чергу, поділяють на:

(а) оформлену (в якій всі волокна орієнтовані в одному напрямі);

(би) неоформлену (з різною орієнтацією волокон).

Рихла волокниста з'єднувальна тканьявляется самим поширеним виглядом з'єднувальних тканин (див. мал. 69) і виконує всі функції, властиві з'єднувальним тканинам, взаємодіючи з іншими тканинами, зв'язуючи їх між собою (що виправдовує загальну назву цієї групи тканин) і сприяючи підтримці гомеостаза в організмі. Ця тканина виявляється повсюдно, у всіх органах - вона утворить ихстрому (основу), зокрема, междольковие прошарку і прошарку між шарами і оболонками, заповнює простори між функціональними елементами інших тканин, супроводить нерви і судини, входить до складу шкіри і слизових оболонок. Рихла волокниста з'єднувальна тканина містить різноманітні клітки і міжклітинну речовину, що включає волокна різних видів і основну аморфну речовину.

Клітки рихлої волокнистої з'єднувальної тканипредставляют собою складну гетерогенну популяцію функціонально різноманітних і взаємодіючих між собою і з компонентами міжклітинної речовини елементів.

Фибробласти- найбільш поширені і функціонально ведучі клітки рихлої волокнистої з'єднувальної тканини. Вони виробляють (і частково руйнують) всі компоненти міжклітинної речовини (волокна і основна аморфна речовина), регулюють діяльність інших кліток з'єднувальних тканин. Зрілий

фибробласт - велика отростчатая клітка з нерізкими межами і світлим ядром, вмісним мелкодисперсний хроматин і 1-2 ядришка (див. мал. 69). Цитоплазма слаба базофильна і характеризуетсядиплазматической дифференцировкой- нерізким розділенням наендоплазму (внутрішню, більш щільну частину, навколишню ядро) иектоплазму (периферичну, порівняно світлу частину, створюючу паростки). Ендоплазма містить велику частину органелл могутньо розвиненого синтетичного апарату, а також лизосоми, митохондрії; ектоплазма заповнена переважно елементами цитоскелета (мал. 70). Попередниками фибробластов в тканині считаютадвентициальние клітки- дрібні малодифференцированние веретеновидние уплощенние клітки, розташовані по ходу капілярів (див. мал. 69).

Кінцевою формою розвитку фибробласта служитфиброцит- вузька веретенообразная, нездібна до пролиферації клітка з довгими тонкими паростками, щільним ядром і слабо розвиненим синтетичним апаратом. Фиброцити переважають в щільній волокнистій з'єднувальній тканині (див. мал. 71-73).

Макрофаги (гистиоцити) -другі по чисельності (після фибробластов) клітки рихлої волокнистої з'єднувальної тканини - утворяться з моноцитов після їх міграції в з'єднувальну тканину з просвіту кровоносних судин (див. мал. 56 і 62). Морфологічні ознаки гистиоцитов залежать від їх функціональної активності. Гистиоцитиимеют, що Покояться вигляд дрібних кліток з чіткими контурами, невеликим темним ядром і щільною цитоплазмой. Активовані гистиоцитиобладают мінливою формою (див. мал. 69). Їх ядро ясніше, ніж в клітках, що покояться, але темніше, ніж в фибробластах. Цитоплазма з нерівними краями містить численні великі фаголизосоми, які у вигляді вакуолей добре видно під світловим мікроскопом, додаючи їй пінений вигляд. (див. мал. 69). Ультраструктурная організація активованого гистиоцита характеризується численними виростами цитоплазми і псевдоподиями, значним числом лизосом, помірно розвиненим комплексом Гольджі (див. мал. 70). Функції гистиоцитов: поглинання і перевариваниеповрежденних, заражених, опухолевих і загиблих кліток, компонентів міжклітинної речовини, а також екзогенних матеріалів і мікроорганізмів; індукція імунних реакцій (як антигени-представляючі клітки); регуляция діяльності кліток інших типовблагодаря секреції цитокинов, чинників зростання, ферментів.

Жирові клітки (адипоцити), згідно з прийнятими уявленнями, утворяться із загальних з фибробластами попередників шляхом накопичення липидних включень. Адипоцити- великі клітки сферичної форми (в скупченнях деформуються, стаючи багатогранними) з уплощенним і зміщеним до периферії ядром і майже цілком заповнюючою цитоплазму, однією великою, жировою краплиною (з цієї причини адипоцити білої жирової тканини називаютоднокапельними). Інша частина цитоплазми утворить найтоншу ободок, навколишню жирову краплину і що розширяється до уплощенного полулуния в дільниці навколо ядра (див. мал. 69 і 71). При стандартних методах обробки гістологічного матеріалу липиди, що знаходяться в жировій краплині, розчиняються, внаслідок чого адипоцит придбаває вигляд пустого пухирця з найтоншим шаром цитоплазми і уплощенним ядром. Для виявлення липидов на гістологічних препаратах використовують спеціальні методи фіксації і проводки матеріалу, що забезпечують їх збереження, а також забарвлення зрізів (найчастіше - суданом чорним або суданом III) - див. мал. 7. Жирові клітки є нормальним компонентом рихлої волокнистої з'єднувальної тканини і в невеликій кількості зустрічаються в ній повсюдно. Тканина, в якої адипоцити є структурно і функціонально ведучими клітинними елементами, називаютжировойи відносять до одного з видів з'єднувальних тканин зі спеціальними властивостями (див. мал. 71).

Жирові клітки накопичують липиди, які служать джерелом енергії в організмі (трофічна функція), вони також виділяють ряд цитокинов і інших біологічно активних пептидов - адипокинов, що впливають на інші клітки (регуляторная функція). Жирова тканина забезпечує ряд додаткових функцій, до яких відносяться: опорна, захисна і пластична- вона оточує різні органи і заповнює простори між ними, захищаючи їх від механічних травм, служить опорним і фіксуючим елементом; теплоизолирующая- вона перешкоджає надмірній втраті тепла організмом; депонуюча- жирова тканина накопичує жирорастворимие вітаміни і стероидние гормони (особливо естрогени); ендокринна- жирова тканина синтезируетестрогенії гормон, регулюючий споживання їжі - лептин.

Огрядні клеткиразвиваются в тканинах з попередника, що має костномозговое походження. Це - клітки подовженої або округлої форми, з овальним або округлим ядром, яке на светооптическом рівні часто простежується насилу,

оскільки маскируетсяметахроматическими гранулами, лежачими в цитоплазме (див. мал. 69). При електронній мікроскопії виявляються вирости цитоплазми і микроворсинки, помірно розвинені синтетичний апарат і елементи цитоскелета, липидние краплини, а також гранули з морфологічно вариабельним вмістом (див. мал. 70). Гранули огрядних кліток схожі по будові і складу з гранулами базофилов, але не ідентичні ним; в них містяться: гепарин, гистамин, дофамин, хемотаксические чинники, гиалуроновая кислота, гликопротеини, фосфолипиди і ферменти. При активації ці клітки виробляють також простагландини, тромбоксан, простациклин і лейкотриени. При поступовому виділенні невеликих доз цих біологічно активних речовин огрядні клітки (як і базофили) виполняютрегуляторние функції, направлені на підтримку гомеостаза. Регуляторная функція огрядних кліток пов'язана також з виробітком ними цитокинов і чинників зростання. При швидкої масивної (анафилактической) дегрануляції огрядних кліток у відповідь на антигени (алерген) развиваютсяаллергические реакції, що протікають зі спазмом гладких мишечних кліток, розширенням судин, підвищенням їх проникності, пошкодженням тканин. Клінічні вияви масивної дегрануляції огрядних кліток залежать від її поширеності і локалізації в організмі і мають різну міру тягаря аж до анафилактического шоку і смерті. У тканинах огрядні клітки розташовуються переважно біля дрібних судин - периваскулярно (див. мал. 69), що, ймовірно, пов'язано з їх регуляторной функцією і впливом на проникність судин.

Плазматические клітки (плазмоцити) і їх попередники - В-лімфоцити - в невеликих кількостях постійно містяться в різних дільницях рихлої волокнистої з'єднувальної тканини (див. мал. 69). Вони мають дрібні розміри, розташовуються поодинці або групами, і (як і в лимфоидной тканині) виробляють і виділяють антитіла (иммуноглобулини), забезпечуючи тим самим гуморальний імунітет. Характерні морфологічні і функціональні ознаки плазмоцитов описані раніше і показані на мал. 65 і 66.

Дендритние антигени-представляючі клеткиразвиваются з попередників костномозгового походження. Вони зустрічаються в рихлій волокнистій з'єднувальній тканині, епітеліях, лимфоидной тканини (див. мал. 67), лімфі і крові. Ці клітки володіють високою активністю захвата, процессинга і представлення антигенів лимфоцитам, морфологічно характеризуються отростчатой формою.

Лейкоцити (гранулоцити і агранулоцити) є нормальними клітинними компонентами рихлої волокнистої з'єднувальної тканини (див. мал. 69), в яку вони мігрують з дрібних судин, однак їх вміст в ній в нормі незначний. Виділяючи цитокини, ці клітки впливають один на одну, інші клітки з'єднувальної тканини і на клітки сусідніх тканин. Локальне збільшення числа лейкоцитів в рихлій волокнистій з'єднувальній тканині виявляється привоспаленії.

Пігментні клеткиимеют нейральное походження і є нащадками кліток, що виселилися в ембріональному періоді з нервового гребеня. Вони мають отростчатую форму; їх цитоплазма містить пігмент меланин. У рихлій волокнистій з'єднувальній тканині людини і інших ссавцях пігментні клітки зустрічаються порівняно рідко. Чисельне переважання цих кліток над іншими клітинними елементами з'єднувальної тканини характерно для радужки і судинної оболонки ока. Таку тканину називаютпигментнойи відносять до одного з видів з'єднувальних тканин зі спеціальними властивостями (див. вище).

Міжклітинна речовина рихлої волокнистої з'єднувальної тканисостоит з волокон трьох типів (коллагенових, ретикулярних і еластичних) і основної аморфної речовини.

Коллагеновие волокнаобразовани коллагеном I типу і складаються з фибрилл, які виявляються тільки під електронним мікроскопом. На гістологічних препаратах коллагеновие волокна мають вигляд оксифильних подовжньо исчерченних звитих тяжей, що йдуть в різних напрямах поодинці і часто створюючих пучки вариабельной товщини (див. мал. 71). Вони добре виявляються при забарвленні залізним гематоксилином (див. мал. 69). Коллагеновие волокна забезпечують високі механічні властивості з'єднувальної тканини, визначають її архітектоніку, зв'язують клітки з міжклітинною речовиною і окремі компоненти останнього між собою; впливають на властивості кліток.

Ретикулярние волокнаимеют малий діаметр і, як правило, формують тонкі розтяжні трьохмірні мережі. Вони освічені коллагеном III типу, не виявляються при стандартних гістологічних забарвленнях і вимагають спеціальних методів фарбування (солями срібла, ШИК- реакцією). Основна функція ретикулярних волокон - опорна. Вони зустрічаються в рихлій волокнистій з'єднувальній тканині (особливо у знову освіченій або перебудові, що зазнає), а також у всіх інших видах з'єднувальної

тканини. Ретикулярние волокна особливо численні в кроветворних (миелоидной і лимфоидной) тканинах.

Еластичні волокнаобразовани белкамиеластином (переважає і утворить основу волокна) ифибриллином (розташовується по периферії зрілого волокна). Вони володіють здібністю до оборотної деформації, додаючи еластичні властивості тканини. Еластичні волокна тонше коллагенових, гілкуються і анастомозируют один з одним, формуючи трьохмірні мережі (див. мал. 69); на відміну від коллагенових волокон, вони звичайно не утворять пучки. На светооптическом рівні вони не виявляються стандартними методами забарвлення і виявляються при використанні виборчих методів (частіше за все - орсеина, мал. 154), однак забарвлюються залізним гематоксилином (див. мал. 69).

Основне аморфне веществозаполняет проміжки між волокнистими компонентами міжклітинної речовини і оточує клітки. При вивченні під светооптическим і електронним мікроскопами воно має аморфну будову, прозоро, характеризується слабої базофилией (див. мал. 69) і низькою електронною густиною. На молекулярному рівні воно володіє складною організацією і складається з макромолекулярних гидратированних комплексів протеогликанов і структурних гликопротеинов.

Щільна волокниста з'єднувальна тканьхарактеризуется (1) дуже високим змістом волокон (переважно коллагенових), що формують товсті пучки і що займають основну частину об'єму тканини, (2) малою кількістю основної аморфної речовини в складі міжклітинної речовини, (3) порівняно низьким змістом клітинних елементів і (4) переважанням одного (головного) типу кліток - фиброцитов - над іншими (особливо в щільній оформленій тканині).

Головна властивість щільної волокнистої з'єднувальної тканини - дуже висока механічна міцність - зумовлено присутністю могутніх пучків коллагенових волокон. Орієнтація цих волокон відповідає напряму дії сил, зухвалих деформацію тканини.

Щільна волокниста неоформлена з'єднувальна тканьхарактеризуется розташуванням в трьох різних площинах пучків коллагенових волокон, які переплітаються між собою, формуючи трьохмірну мережу (див. мал. 71). Вміст основної аморфної речовини невелико, клітки нечисленні. Така тканина утворить капсули різних органів і глибокий (сітчастий) шар дерми (див. мал. 71), в якому

ця тканина займає основний об'єм (див. також мал. 177). У складі дерми, між шаром щільної волокнистої з'єднувальної тканини і епидермисом, розташовується рихла волокниста з'єднувальна тканина, а глибше щільній волокнистій тканині знаходиться жирова тканина, створююча гиподермис (див. мал. 71 і 177).

Щільна волокниста оформлена з'єднувальна тканьсодержит толстиепучки коллагенових волокон, розташовані паралельно один одному (в напрямі дії навантаження), і невелика кількість основної аморфної речовини (мал. 72 і 73). Зміст кліток невелико; серед них переважна більшість составляютфиброцити. Описана будова має тканину, створююча сухожилля, зв'язки, фасції і апоневрози.

Сухожилля як органвключает пучки коллагенових волокон різних порядків з розташованими між ними фиброцитами і навколишні пучки оболонки (прошарки) з рихлої і щільної неоформленої з'єднувальних тканин. У сухожиллі виділяють первинні, повторні і третинні сухожильние пучки (див. мал. 72 і 73). Первинні сухожильние (коллагеновие) пучкирасполагаются між рядами фиброцитов. Повторні сухожильние (коллагеновие) пучкиобразовани групою первинних пучків, оточених зовні оболонкою з рихлої волокнистої неоформленої з'єднувальної тканини - ендотендинием. Третинні сухожильние (коллагеновие) пучкисостоят з декількох повторних пучків, які оточені зовні оболонкою з щільної волокнистої неоформленої з'єднувальної тканини - перитендинием, що віддає вглиб сухожилля прошарку ендотендиния. Сухожилля загалом може являти собою третинний пучок, в деяких випадках воно складається з декількох третинних пучків, оточений загальною оболонкою - епитендинием.