medbr.at.ua - Medbrat - медичний портал, анатомія
close

09:16
Ембріональний етап
Ембріональний етап
Ембріональний етап онтогенеза рослини насіннєвих рослин охоплює розвиток зародка від зиготи до дозрівання сім'я включно.

Зигота у покритосеменних утвориться внаслідок злиття спермия пилкової трубки (чоловічий гаметофит) з яйцеклеткой зародкового мішка (жіночий гаметофит). У зародковому мішку у покритосеменних відбувається двійчасте запліднення, що перебуває в злитті другого спермия пилкової трубки з повторним (диплоидним) ядром центральної клітки зародкового мішка, що надалі приводить до освіти ендосперма. Зародковий мішок знаходиться в нуцеллусе, оточеному интегументом. Нуцеллус використовується для живлення зародка і рідше перетворюється в запасаючу тканину - перисперм.

Яйцеклітина в зародковому мішку вже поляризована, т. е. дві її половини, звернені до микропиле (пильцевходу) і до халазе (основі), мають різну будову: ядро здвинуте до халазальному полюса, а в микропилярной половині розташована велика вакуоль.

Зародки проходять ряд послідовних фаз розвитку. Для більшості двудольних це проембрио, глобулярна, серцеподібна, торпедовидная (торпедо) і дозрівання.

Після запліднення зигота деякий час знаходиться в латентному стані. За цей час в ній зростає синтез РНК, вона збільшується в об'ємі. Триплоидное ядро центральної клітки починає ділитися першим, утворюючи ендосперм. для розвитку ендосперма потрібні ИУК і цитокинин, які поступають з нуцеллуса і з плаценти.

При першому діленні зиготи, площина якого перпендикулярна до осі її поляризації, дочірня клітка, звернена у микропиле, виглядає більш великою і при подальшому діленні утворить однорядную нитку кліток, звану суспензором. Функції суспензора:

1) довшаючи, всувати зародок, що розвивається в тканину ендосперма,

2) служити гаусторией, поглинаючої речовини з нуцеллуса і интегумента і що передає їх зародку,

3) синтезувати фитогормони.

Частина кліток суспензора, що примикає до зародка, у деяких видів входить в його склад в якості апикальной меристеми і кореневого чехлика зародкового кореня. Дві синергиди, що примикають до яйцеклетке, виконують функцію гаусторий, поглинаючи речовини з нуцеллуса. Аналогічну функцію гаусторий здійснюють і клітки-антиподи, що знаходяться поруч з ендоспермом.

Друга клітка у двухклеточного зародка звернена до ендосперму і халазальному полюсу, двічі ділиться в подовжньому по відношенню до первинної осі поляризації напрямі, утворюючи квадрант. Потім кожна з четерех кліток майбутнього зародка у багатьох двудольних ділиться упоперек, внаслідок чого формується октант. Чотири дистальние клітки октанта при подальшому діленні сформують семядоли і апекс втечі, а чотири проксимальние - гипокотиль і базальную частину кореня. На цій фазі розвитку зародка ще немає видимої диференціації кліток, і зародок, що перебуває послідовно з однієї, двох, чотирьох і восьми кліток, називає проембрио. По мірі розвитку зародка концентрація ИУК в клітках поступово зростає, відбувається постійна притока цитокинина. Остання клітка суспензора, що примикає до октанта, стає гипофизой - инициальной кліткою кореневого полюса і морфологічно виділяється.

Всі вісім кліток проембрио діляться периклинально, через розподіл сил механічного тиску, направлений зсередини до поверхні. Ця фаза розвитку називається глобулярної. Зовнішні клітки надалі сформують протодерму, а внутрішні дадуть початок первинній карі і центральному циліндру. На цій фазі особливо необхідний цитокинин. Фитогормони поступають головним чином з ендосперма, що розвивається, який грає ведучу роль в розвитку зародка.

Наступна фаза розвитку зародка отримала назву серцеподібної. У морфологічно верхній частині глобулярного зародка спостерігається інтенсивне билатеральное ділення кліток, внаслідок чого закладаються примордії двох симетрично розташованих семядолей. У дільниці між ними (майбутній апекс втечі) ділення кліток, навпаки, різко сповільнюється. У цей період для нормального розвитку необхідна притока ИУК, цитокинина і аденина.

Торпедовидная фаза розвитку зародка пов'язана з діленням кліток переважно упоперек подовжньої осі і з більш інтенсивним зростанням кліток в зачатках семядолей і в зоні гипокотиля. Виразніше виділяються за довгастою в довжину формою клітки прокамбия і гипокотиле. Формуються промеристема кореня. На цій фазі, крім все більш зростаючої концентрації ИУК і присутності цитокинина, необхідний гиббереллин (для зростання гипокатиля).

У деяких двудольних що довшають сім'я частки і гипокатиль згинаються і складаються вдвоє. Між семядолями закладається апекс втечі, відбувається розпад суспензера. Якщо семядоли виконують функцію вмістища запасних речовин, то вони заповнюють майже весь об'єм дозріваючого сім'я, в них на останніх етапах формування зародка відкладаються запасні білки, крохмаль і жири.

Притока живлячих речовин в семязачатки, що розвиваються і потім в дозріваюче сім'я і плоди, що формуються визначається тим, що ці дільниці стають домінуючими центрами: в їх тканинах виробляється велика кількість фитогормонов, передусім ауксина, внаслідок чого аттрагирующее дія цих тканин різко зростає.

На останньому етапі дозрівання сім'я втрачають значну кількість води і у більшості видів середньої смуги переходять в стан спокою. Цей перехід пов'язаний із зменшенням в тканинах вільних ауксинов, цитокининов і гиббереллинов і із збільшенням змісту АБК (Польової, 1989).

Процеси зростання, диференціація і спеціалізації рослинних кліток супроводяться значними змінами будови, складу і функціональних особливостей їх оболонок. Ці зміни найбільш виражені при переході до генеративному розвитку, коли утвориться гаплоидний гаметофит. Двухслойная оболонка чоловічого гаметофита складається з екзини (зовнішній шар) і интини (внутрішній шар). Поровие області оболонки, через які може прорости пилкова трубка, відрізняються редуцированной екзиной і потовщеної интиной. Екзина складається, головним чином, з спорополленина, який являє собою полімерну мережу, освічену з ланцюгів невеликих алифатических мономеров і залишків окислених ароматичних кислот. Интина включає три шари: внутрішній, середній і зовнішній. Початковий етап проростання пилкового зерна готує формування і подальше швидке зростання пилкової трубки. Він починається з гидратації пилкового зерна, збезводненого в період дозрівання, і включає активацію метаболічних і транспортних процесів, а також структурну реорганізацію цитоплазми вегетативної клітки. У процесі гидратації, завдяки унікальній здатності оболонки до розтягнення, її еластичності і міцності, менш ніж за хвилину досягається двократне збільшення діаметра пилкового зерна. Одночасно навколо пилкового зерна виявляються диффундирующие з оболонки білки і пектини. Для соматичних кліток і пилкової трубки показано, що пектини, що транспортуються у везикулах Гольджі, повністю етерифицировани, а в стінці вони частково деметилируются під дією пектинметилестераз (ПМЕ). Додавання екзогенной ПМЕ збільшує жорсткість стінки трубки і ингибирует її зростання. При вивченні пилкової трубки виявлена пряма кореляція між мірою деетерификації пектинів і жорсткістю стінки по довжині трубки. Таким чином, експериментально встановлений взаємозв'язок між ростовими процесами в клітці, фізичними властивостями стінки і станом пектинів (Мейчик і інш., 2009).

Переглядів: 152 | Додав: АДМІН | Теги: Ембріональний етап | Рейтинг: 0.0/0