1) період дроблення;

2) період гаструляції;

3) період гисто- і органогенеза.

У акушерстві ембриогенез поділяється на інші періоди:

1) початковий період - 1-я тиждень;

2) зародковий період (або період ембріона) - 2 - 8-я тижні;

3) плодний період - з 9-й тижня і до кінця ембриогенеза.

I. Період дроблення. Дроблення у людини повне, нерівномірне, асинхронне. Бластомери нерівної величини і поділяються на два типи: темні великі і світлі дрібні. Великі бластомери дробляться рідше, розташовуються про центр і складають ембриобласт. Дрібні бластомери частіше дробляться, розташовуються по периферії від ембриобласта і надалі формують трофобласт.

Перше дроблення починається приблизно через 30 ч після запліднення. Площина першого ділення проходить через область направительних телець. Оскільки жовток в зиготе розподілений рівномірно, виділення анимального і вегетативних полюсів надто утруднено. Область відділення направительних телець звичайно називають анимальним полюсом. Після першого дроблення утворяться два бластомера, трохи різних по величині.

Друге дроблення. Утворення другого митотического веретена в кожному з бластомеров, що утворилися відбувається невдовзі після закінчення першого ділення, площина другого ділення проходить перпендикулярно площини першого дроблення. При цьому концептус переходить в стадію 4 бластомеров. Однак дроблення у людини асинхронне, тому протягом деякого часу можна спостерігати 3-х клітинний концептус. На стадії 4 бластомеров синтезуються всі основні види РНК.

Третє дроблення. На цій стадії асинхронность дроблення виявляється в більшій мірі, в результаті утвориться концептус з різною кількістю бластомеров, при цьому умовно його можна розділити на 8 бластомеров. До цього бластомери розташовані рихлий, але невдовзі концептус ущільняється, поверхня зіткнення бластомеров збільшується, об'єм міжклітинного простору меншає. Внаслідок цього спостерігаються зближення і компактизация - надто важлива умова для освіти між бластомерами щільних і щелевидних контактів. Перед формуванням в плазматическую мембрану бластомеров починає вбудовуватися увоморулин - білок адгезії кліток. У бластомерах ранніх концептусов увоморулин рівномірно розподілений в клітинній мембрані. Пізніше в області міжклітинних контактів утворяться скупчення (кластери) молекул увоморулина.

На 3 - 4-е доби утвориться морула, що складається з темних і світлих бластомеров, а з 4-х діб починається накопичення рідини між бластомерами і формування бластули, яка називається бластоцистой.

Розвинена бластоциста складається з наступних структурних освіт:

1) ембриобласти;

2) трофобласти;

3) бластоцели, заповненої рідиною.

Дроблення зиготи (формування морули і бластоцисти) здійснюється в процесі повільного переміщення зародка по матковій трубі до тіла матки.

На 5-е доби бластоциста попадає в порожнину матки і знаходиться в ній у вільному стані, а з 7-х діб відбувається імплантація бластоцисти в слизову оболонку матки (ендометрий). Процес цей поділяється на дві фази:

1) фазу адгезії - прилипання до епітелію;

2) фазу инвазії - впровадження в ендометрий.

Весь процес імплантації відбувається на 7 - 8-е доби і продовжується протягом 40 ч.

Впровадження зародка здійснюється за допомогою руйнування епітелію слизової оболонки матки, а потім з'єднувальної тканини і стінок судин ендометрия протеолитическими ферментами, які виділяються трофобластом бластоцисти. У процесі імплантації відбувається зміна гистиотрофного типу живлення зародка на гемотрофний.

На 8-е доби зародок виявляється повністю зануреним у власну пластинку слизової оболонки матки. Дефект епітелію області впровадження зародка при цьому заростає, а зародок виявляється оточеним з всіх сторін лакунами (або порожнинами), заповненим материнською кров'ю, що виливається із зруйнованих судин ендометрия. У процесі імплантації зародка відбуваються зміни як в трофобласте, так і в ембриобласте, де відбувається гаструляция.

II. Гаструляцияу людини поділяється на дві фази. Перша фара гаструляції протікає на 7 - 8-е доби (в процесі імплантації) і здійснюється способом деламинації (формується епибласт, гипобласт).

Друга фаза гаструляції відбувається з 14-х на 17-е доби. Її механізм буде розглянутий дещо пізніше.

У період між I і II фазами гаструляції, т. е. з 9-х по 14-е доби формуються внезародишевая мезенхима і три внезародишевих органи - хорион, амнион, желточний мішок.

Розвиток, будова і функції хориона. У процесі імплантації бластоцисти її трофобласт по мірі впровадження з однослойного стає двухслойним і складається з цитотрофобласта і симпатотрофобласта. Симпатотрофобласт являє собою структуру, в якій в єдиної цитоплазме міститься велике число ядер і клітинні органелл. Утвориться він посредствам злиття кліток, що виштовхуються з цитотрофобласта. Таким чином, ембриобласт, в якому відбувається I фаза гаструляції, оточений внезародишевой оболонкою, що складається з цито- і симпластотрофобласта.

У процесі імплантації з ембриобласта виселяються в порожнину бластоцисти клітки, створюючі внезародишевую мезенхиму, яка підростає зсередини до цитотрофобласту.

Після цього трофобласт стає трехслойним - складається з симпластотрофобласта, цитотрофобласта і париентального листка внезародишевой мезенхими і носить назву хориона (або ворсинчастої оболонки). По всій поверхні хориона розташовуються ворсини, які спочатку складаються з цито- і симпластотрофобласта і називаються первинними. Потім в них уростає зсередини внезародишевая мезенхима, і вони стають повторними. Однак поступово на більшій частині хориона ворсинки редуцируются і зберігаються тільки в тій частині хориона, яка направлена до базальному шара ендометрия. При цьому ворсинки розростаються, в них уростають судини, і вони стають третинними.

При розвитку хориона виділяють два періоди:

1) формування гладкого хориона;

2) формування ворсинчастого хориона.

З ворсинчастого хориона в подальшому формується плацента.

Функції хориона:

1) захисна;

2) трофічна, газообменная, екскреторная і інші, в яких хорин бере участь, будучи складовою частиною плаценти і які виконує плацента.

Розвиток, будова і функції амниона. Внезародишевая мезенхима, заповнюючи порожнину бластоцисти, залишає вільними невеликі дільниці бластоцели, прилежащие до епибласту і гипобласту. Ці дільниці складають мезенхимальние закладки амниотического пухирця і желточного мішка.

Стінка амниона складається з:

1) внезародишевой ектодерми;

2) внезародишевой мезенхими (висцерального листка).

Функції амниона - утворення навколоплідний вод і захисна функція.

Розвиток, будова і функції желточного мішка. З гипобласта виселяються клітки, що становлять внезародишевую (або желточную) ентодерму, і, обростаючи зсередини мезенхимальную закладку желточного мішка, утворять разом з нею стінку желточного мішка. Стінка желточного мішка складається з:

1) внезародишевой (желточной) ентодерми;

2) внезародишевой мезенхими.

Функції желточного мішка:

1) кроветворение (утворення стволових кліток крові);

2) утворення статевих стволових кліток (гонобластов);

3) трофічна (у птахів і риб).

Розвиток, будова і функції аллантоиса. Частина зародкової ентодерми гипобласта у вигляді пальцевидного випинання уростає в мезенхиму амниотической ніжки і формує аллантоис. Стінка аллантоиса складається з:

1) зародкової ентодерми;

2) внезародишевой мезенхими.

Функціональна роль аллантоиса:

1) у птахів порожнина аллантоиса досягає значного розвитку і в ній нагромаджується сечовина, тому його називають сечовим мішком;

2) у людини немає необхідності накопичення мочевини, тому порожнина аллантоиса дуже незначна і до кінця 2-го місяця повністю заростає.

Однак в мезенхиме аллантоиса розвиваються кровоносні судини, які проксимальними кінцями сполучаються з судинами тіла зародка (ці судини виникають в мезенхиме тіла зародка пізніше, ніж в аллантоисе). Дистальними кінцями судини аллантоиса уростають у повторні ворсинки ворсинчастої частини хориона і перетворюють їх в третинні. З 3-й по 8-ю тижні внутриутробного розвитку за рахунок цих процесів формується плацентарний коло кровообігу. Амниотическая ніжка разом з судинами витягується і перетворюється в пупкову канатик, а судини (дві артерії і віна) називаються пупковими судинами.

Мезенхима пупкового канатика перетворюється в слизову з'єднувальну тканину. У складі пупкового канатика містяться також залишки аллантоиса і желточного стеблинки. Функція аллантоиса - сприяючий виконанню функцій плаценти.

По закінченні другої стадії гаструляції зародок носить назву гаструли і складається з трьох зародкових листків - ектодерми, мезодерми і ентодерми і чотирьох внезародишевих органів - хориона, амниона, желточного мішка і аллантоиса.

Одночасно з розвитком другої фази гаструляції формується зародкова мезенхима за допомогою міграції кліток з все трьох зародкових листків.

На 2 - 3-й тижню, т. е. в процесі другої фази гаструляції і відразу ж після неї, відбувається закладка зачатків осьових органів:

1) хорди;

2) нервової трубки;

3) кишкової трубки.

Будова і функції плаценти

Плацента - це освіта, яка здійснює зв'язок між плодом і організмом матері.

Плацента складається з материнської частини (базальная частина децидуальной оболонки) і плодной частини (ворсинчастий хорион - похідне трофобласта і внезародишевой мезодерми).

Функції плаценти:

1) обмін між організмами матері і плоду газами-метаболитами, електролітами. Обмін здійснюється за допомогою пасивного транспорту, полегшеної дифузії і активного транспорту. Досить вільно в організм плоду з материнського можуть пройти стероидние гормони;

2) транспорт материнських антитіл, що здійснюється за допомогою опосередкованого рецепторами ендоцитоза і пасивний імунітет плоду, що забезпечується. Дана функція дуже важлива, оскільки після народження плід має пасивний імунітет до багатьох інфекцій (кору, краснусі, дифтерії, правцю і інш.), якими або боліла мати, або проти яких була вакцинована. Тривалість пасивного імунітету після народження становить 6 - 8 місяців;

3) ендокринна функція. Плацента - це ендокринний орган. Вона синтезує гормони і біологічно активні речовини, які грають дуже велику роль в нормальному фізіологічному протікання вагітності і розвитку плоду. До цих речовин відносяться прогестерон, хорионический соматомаммотропин, чинник зростання фибробластов, трансферрин, пролактин і релаксин. Кортиколиберини визначають термін родів;

4) детоксикация. Плацента сприяє детоксикації деяких лікарських препаратів;

5) плацентарний бар'єр. До складу плацентарного бар'єра входять синцитиотрофобласт, цитотрофобласт, базальная мембрана трофобласта, з'єднувальна тканина ворсини, базальная мембрана в стінці капіляра плоду, ендотелий капіляра плоду. Гематоплацентарний бар'єр перешкоджає контакту крові матері і плоду, що дуже важливо для захисту плоду від впливу імунної системи матері.

Структурно-функціональною одиницею плаценти, що сформувалася є котиледон. Він освічений стволовой ворсиною і її розгалуженнями, вмісною судини плоду. До 140-му дня вагітності в плаценті сформовано біля 10 - 12 великих, 40 - 50 дрібних і до 150 рудиментарних котиледонов. До 4-му місяця вагітність формування основних структур плаценти закінчується. Лакуни повністю сформованої плаценти містять біля 150 мл материнської крові, що повністю обмінюється протягом 3 - 4 мін. Загальна поверхня ворсин складає біля 15 м2, що забезпечує нормальний рівень обміну речовин між організмами матері і плоду.

Будова і функції децидуальной оболонки

Децидуальная оболонка утвориться на всьому протязі ендометрия, але раніше усього вона утвориться в області імплантації. До кінці 2-й тижня внутриутробного розвитку ендометрий повністю заміняється децидуальной оболонкою, в якій можна виділити базальную, капсулярную і пристеночние частини.

Децидуальная оболонка, навколишня хорион, містить базальную і капсулярную частини.

Інші відділи децидуальной оболонки вистлани пристеночной частиною. У децидуальной оболонці виділяють губчасту і компактні зони.

Базальная частина децидуальной оболонки входить до складу плаценти. Вона відділяє плодное яйце від миометрия. У губчастому шарі багато залоз, що зберігаються до 6-го місяця вагітність.

Капсулярная частина до 18-му дня вагітності повністю змикається над імплантованим плодним яйцем і відділяє його від порожнини матки. По мірі зростання плоду капсулярная частина випинається в порожнину матки і до 16-й тижня внутриутробного розвитку зростається з пристеночной частиною. При донесеній вагітності капсулярная частина добре зберігається і помітна тільки в нижньому полюсі плодного яйця - над внутрішнім матковим зівом. Капсулярная частина не містить поверхневого епітелію.

Пристеночная частина до 15-й тижня вагітність потовщується за рахунок компактної і губчастої зон. У губчастій зоні пристеночной частини децидуальной оболонки залози розвиваються до 8-й тижня вагітність. До моменту злиття пристеночной і капсулярной частин кількість залоз поступово меншає, вони стають невиразними.

У кінці донесеної вагітності пристеночная частина децидуальной оболонки представлена декількома шарами децидуальних кліток. З 12-й тижня вагітність поверхневий епітелій пристеночной частини зникає.

Клітки рихлої з'єднувальної тканини навколо судин компактної зони різко збільшені. Це молоді децидуальние клітки, які по своїй будові схожі з фибробластами. По мірі дифференцировки розміри децидуальних кліток збільшуються, вони придбавають округлу форму, їх ядра стають світлими, клітки більш тісно прилягають один до одного. До 4 - 6-й тижню вагітність переважає великі світлі децидуальние клітки. Частина децидуальних кліток має костномозговое походження: мабуть, вони беруть участь в імунній відповіді.

Функцією децидуальних кліток є продукція пролактина і простагландинов.

III. Діфференцировка мезодерми. У кожній мезодермальной пластинці, відбувається дифференцировка її на три частини:

1) дорзсальную частина (сомити);

2) проміжну частину (сегментні ніжки, або нефротоми);

3) вентральную частина (спланхиотому).

Дорзсальная частина потовщується і поділяється на окремі дільниці (сегменти) - сомити. У свою чергу, в кожному сомите виділяють три зони:

1) периферичну зону (дерматому);

2) центральну зону (миотому);

3) медиальную частина (склеротому).

По сторонах зародка утворяться туловищние складки, які відділяють зародок від внезародишевих органів.

Завдяки туловищним складкам кишкова ентодерма згортається в первинну кишку.

Проміжна частина кожного мезодермального крила також сегментируется (за винятком каудального відділу - нефрогенной тканини) на сегментні ніжки (або нефротоми, нефрогонотоми).

Вентральная частина кожного мезодермального крила не сегментируется. Вона розщіплюватися на два листки, між якими розташовується порожнина - цілому, і носить назву «спланхиотома». Отже, спланхиотома складається з:

1) висцерального листка;

2) париентального листка;

3) порожнини - целома.

IV. Діфференцировка ектодерми. Зовнішній зародковий листок диференціюється на чотири частини:

1) нейроектодерму (з неї розминається нервова трубка і ганглиозная пластинка);

2) шкіряна ектодерма (розвивається епидермис шкіри);

3) перехідна пластика (розвивається епітелій стравоходу, трахеї, бронхов);

4) плакоди (слухова, хрусталиковая і інш.).

V. Діфференцировка ентодерми. Внутрішній зародковий листок поділяється на:

1) кишкову (або зародкову), ентодерму;

2) внезародишевую (або желточную), ентодерму.

З кишкової ентодерми розвиваються:

1) епітелій і залози шлунка і кишечника;

2) печінка;

3) підшлункова залоза.