Билипидний шар мембрани подібний конденсатору, дві обкладання якого знаходяться на невеликій відстані один від одного і при подачі струму одна заряджається позитивно, а інша негативно. Іонні канали володіють провідністю, отже мембрана характеризується електричним опором, зворотним провідності. При пропусканні через таку мембрану постійного електричного струму від зовнішнього джерела величина МП буде зсуватися без зміни стану потенциалзависимих каналів. Цей зсув МП, визначуваний ємністю і опором мембрани, називається електротоном (мал. 7). Дією електричного струму електротон можна викликати в будь-якій клітці, що володіє мембранним потенціалом.

Властивості електротона:

1. Якщо дискретно збільшувати амплітуду поляризуючого імпульсу електричного струму, то амплітуда кожного пасивного електротонического потенціалу буде пропорційна амплітуді імпульсу струму, його зухвалого: чим більше сила роздратування, тим більше величина електротона. Швидкість зміни величини мембранного потенціалу неоднакова у часі. Найбільш швидкої вона є безпосередньо в момент нанесення роздратування, але потім починає меншає через збільшення виходу з клітки іонів До+через деполяризованную мембрану. У результаті деполяризація досягає кінцевого рівня, при якому іонний струм через мембрану повністю врівноважує зовнішній струм прикладеного електрода (мал. 8).

2). Електротон розповсюджується по мембрані а) рівномірно у всі сторони від точки нанесення роздратування і б) із зменшенням амплітуди (мал. 9).

Якщо на одній дільниці мембрани відбувається місцева зміна МП, то між цим і сусідніми дільницями, де зберігається потенціал спокою, виникає електричний струм. Струм завжди тече там, де є дві точки з різними потенціалами, сполучені провідною середою: чим більше відмінність потенціалів, тим більше струм.

Зовні клітки струм буде текти від більш позитивної дільниці, що покоїться до менш позитивного, деполяризованного. Цей струм буде переміщувати катиони Na+, K+, Са++з найближчого оточення клітки через мембрану в цитоплазму і зменшувати її негативний заряд, т. е. зменшувати відмінність в кількості позитивних іонів зовні і всередині клітки - деполяризувати мембрану. Внутрішній негативний потенціал в точці роздратування меншає в порівнянні з потенціалом сусідніх дільниць. Всередині клітки виникає струм, рухомий по цитоплазме в напрямі від деполяризованного дільниці до більш поляризованого, що покоїться і знижує потенціал цих дільниць мембрани

Переміщені іони швидко розподіляються в цитоплазме клітки, величина струму знижується і амплітуда електротона меншає із збільшенням відстані від точки роздратування. Він практично повністю зникає через декілька міліметрів.

3). У процесі розвитку електротона відповіді мембрана зберігає здатність реагувати на інші подразники. При повторній дії подразника в умовах післядії попередньої сумарна амплітуда відповіді збільшується. Цей процес відомий під названиемвременной суммації. При одночасній дії трохи подразників їх відповіді також підсумовуються. Це явище називаетсяпространственной суммацией. У обох випадках суммації підсумкова зміна МП пропорційна зміні сумарного електричного заряду іонів (див. мал. 8).

У природних умовах і при відсутності патології електротон розвивається дією на дільницю мембрани адекватних для нього подразників. Електротоническими є рецепторний потенціал (в мембранах рецепторов - закінченнях дендритов чутливих нейронів), постсинаптические потенціали, пейсмекерние потенціали (в гладкомишечних і серцевих клітках). Всі вони грають найважливішу роль в передачі і інтеграції інформації.

При збільшенні амперажу деполяризующего зміна мембранного потенціалу клітки починає зростати в більшій мірі, ніж слід би чекати від сили прикладеного стимулу (нелінійна залежність), в той час як збільшення гиперполяризующего струму на таку ж величину викличе лінійно зростаючу гиперполяризацию. Нелінійне збільшення відповіді клітки пояснюється тим, що починає відкриватися частина потенциалзависимих Na+канал. У цьому випадку навіть незначні зсуви сили стимулу спричиняють набагато більшу зміну амплітуди мембранного потенціалу, чим у випадку електротона. Така відповідь клітки називається локальним потенціалом (див. мал. 7). Він виникає при силі стимулу, рівній приблизно 75% від мінімальної сили, необхідної для генерації потенціалу дії. Умовно можна говорити, що така відповідь складається з двох фаз - електротона і власне локальної відповіді. Локальна відповідь зумовлена підвищення провідності мембрани для іонів Na+, але це підвищення недостатньо велике, щоб викликати процес регенеративної деполяризація мембрани (потенціал дії), оскільки відкривається тільки невелика кількість Na+-каналів. Деполяризація, що Почалася припиняється і надалі за рахунок виходу іонів До+потенціал повертається до рівня потенціалу спокою. У природних умовах локальна відповідь завжди передує виникненню потенціалу дії, але може і існувати самостійно, наприклад, якщо його величина або тривалість недостатні для генерації потенціалу дії.

Питання для самоконтроля

1. Що таке електротон? Чому електротон виникає в мембрані клітки?

2. Розкажіть про властивості електрона. Як змінюється величина електротона при зміні сили стимулу?

3. Яким чином електротон розповсюджується по мембрані?

4. Що таке суммация? Які існують види суммації в мембрані?.

5. Намалюйте локальну відповідь клітки. Розкажіть, з яких фаз він складається і який механізм його розвитку.