Генерація в корі електричних коливань була виявлена Р. Катоном і А. Данільовським. Можливість реєстрації биопотенциалов безпосередньо від поверхні голови тварин була показана В. Правдіч-немінським в 1925 р. У 1929 р. Г. Бергер зареєстрував електричну активність від поверхні голови людини - електроенцефалограмму (ЕЕГ).

У цей час різні параметри ЕЕГ добре описані і грають велику роль в оцінці стану різних областей нової кори (мал. 97). У спокійному стані у людини в більшій частині кори великих півкуль реєструється регулярний ритм з частотою біля 8-13 Гц в секунду (альфа-ритм) (мал. 97, II). У стані активної діяльності він зміняється частими (більше за 13 в секунду) коливаннями невеликої амплітуди (бета-ритм) (мал. 97, I). Під час сну він зміняється повільними (0,5-3,5 в секунду) коливаннями (дельта-ритм) (мал. 97, III, IV, V).

- +ЧНчУ+Ь* J

'itРис.

97. Типові електроенцефалограмми, записані при різних рівнях свідомості.

- hiihi - j'Hwi

\-/T

Рис. 98. Рафиди пирамидного нейрона кори мавп (I) при згинанні і розгинанні (2) зап'ястя при наявності (а і б) і відсутності (в) навантаження.

Аналогічні зміни відбуваються при активації висхідних шляхів, проецирующихся в кору. Таким чином, ЕЕГ дозволяє судити про функціональний стан кори, наприклад про глибину наркозу, про наявність в певних її зонах патологічних процесів.

Для аналізу діяльності коркових структур, особливо у тварин, можливе відведення потенціалів від окремих нервових кліток. За допомогою цього методу вдалося охарактеризувати властивості пирамидних і вставочних нейронів, особливості протікання В них синаптического збудження і гальмування, дії на їх мембрану різних медіаторів.

Великий інтерес представляє дослідження особливостей активності індивідуальних кліток кори під час виконання різних функціональних задач. Реєстрація активності пирамидних нейронів моторної зони кори під час виконання мавпою довільних рухів (мал. 98) дозволила уточнити характер импульсації цих кліток в зв'язку з руховою функцією.

Кора великого мозку є місцем утворення умовних рефлексів, що грають найважливішу роль в найбільш тонкому і точному пристосуванні організму до умов навколишнього середовища.

Важливою особливістю нейронної організації кори головного мозку є те, що її нервові клітки утворять особливі «елементарні функціональні одиниці», що являють собою колонки, орієнтовані перпендикулярно до поверхні. Такі колонки нервових кліток включають всі шари кори.

Колончатая організація коркових кліток підтверджується як морфологічними, так і фізіологічними дослідженнями. Колонкам коркових нейронон властива тонка функціональна спеціалізація. Так, в соматосенсорной корі кожна колонка иннерви- рует тільки одне спинальное моторне ядро і отримує суворо певні, топографічно роздільні шкіряні і проприоцептивние сигнали з кінцівки, иннервируемой цим ядром. У межах колонки можна виділити нейрони з малими рецептивними полями, що відповідають коротким латентним періодом, і полимодальние нейрони, що складно відповідають на різноманітні стимули. Встановлено, що нейрони всередині радикальних колонок мають топографію часткового перекриття. Завдяки наявності поворотних коллате- ралей колонки взаємодіють між собою, наприклад, по типу латерального гальмування.