періодами. Сверхмедленние колебанияпотенциалов отражаютдеятельность повільної регу-ляторной системи мозку; ихприрода пов'язана з различиемионного складу по обесторони гематоенцефа-лического бар'єра, поляризациейнейроглії, колебаниямиионного составамежклеточного простору. Найбільш вивченими і широкорегистрируемими дляоценки функциональногосостояния являютсямедленние коливання фонової електричної активності, які можна регистрироватьнепосредственно отколеи голови тварин (Правдич-немінський, 1929) і людини (Бергер, 1929). Запис медленнихелектрических коливань від шкіри голови - електроенцефалограмма (ЕЕГ) - містить всете ж види коливань, що і запис непосредственноот кори- елект-рокортикограмма (ЕКоГ). Характермедленнойелектрической активності оченьизменчив і тонко реагируетна зсуви функциональногосостояния і уровеньмозговой діяльності (мал. 8.4). Всостоянії спокойногободрствования в ЕЕГ хорошовиражениальфа-хвилі з частотою 8-12 колебанийв секунду. Призакриванії очей їх представленностьвозрастает, онипереходят в регулярний альфу-ритм, більше за вираженнийв потиличній і теменнихобластях. У состоянииактивного пильнування, діяльність або напряженияальфа-хвилі зміняються бетою-хвилями з частотою 18-35 коливань всекунду, краще за вираженнимив лобних і височнихобластях. При сниженииуровня пильнування инаступленії сну вираженитега-хвилі з частотойот 4 до 7 коливань в секунду, а при глибокому сні або пораженияхтканей мозку - дельта-хвилі з частотою 0,5-3,5коливань в секунду. Виділяють також хвилі гамма-ритмас частотойсвише 35 і сигма-ритмас частотою 13-18 колебанийв секунду і веретенообразноизменяющейся амплиту-Рис.

8.4. Зміни ЕЕГ присмене функциональнихсостояний головного мозку (Оці, 1969)

дои. Гамма-волниусиливаются при двигательнойактивности і напруженні, сигма-хвилі-в дремотномсостоянії і придействії барбитуратов. Приизмененії функциональногосостояния головного мозгаизменяется диапазондоминирующих ритмів ЕЕГ. Походження хвиль ЕЕГсвязано з медленнойелектрической активностьюпреимущественно поверхностнихструктур большихполушарий. У происхождениемедленной електрическойактивности вносятвклад в першу очередьпостсинаптическиепотенциали соми і дендритовпирамидних нейронів кори, атакже потенціали нейроглії, зсуви іонного составамежклеточних просторів, деполяризація мережі

тонких дендритних розгалужень. При розгляді природи повільної електричної активності кори потрібно мати на увазі, що мозок є об'ємним провідником, в якому є величезне число окремих джерел електричного струму. Тому ЕЕГ можна розглядати як інтегральний потенціал, що створюється шляхом підсумовування позаклітинних полів безлічі окремих генераторів. Ритмічність коливань сумарної електричної активності в цей час пояснюється механізмом поворотного гальмування в нейронних ланцюгах, що приводить до періодичного гальмування одночасно в багатьох нейронах і ритмічному чергуванню гипер- і де-поляризационних коливань потенціалів. Показано, що походження альфи-ритму і сигма-ритму зумовлене системами поворотного гальмування в специфічних і неспецифічних структурах таламуса. Існує велике число різних методів аналізу ЕЕГ, що дозволяють оцінювати різноманітні зміни стану великих півкуль головного мозку при різних умовах, пильнуванні і сні, увазі і релаксації, активації і гальмуванні, в нормі і при патології. Найбільш повно зміни функціонального стану відбиваються в параметрах просторово-часової організації фонової електричної активності великих півкуль головного мозку. Викликана електрична активність являє собою зміни фонової електричної активності або короткочасні, викликані потенціали у відповідь на вплив. Зміна фонової ЕЕГ у людини відбувається при використанні функціональних проб: 1) відкриванням і закриттям очей; 2) ритмічними світловими мельканиями або звуковими поштовхами з різною частотою (3-20 в з); 3) виконанням арифметичних і логічних завдань; 4) гипервен

тиляцией, т. е. посиленням дихання протягом 3-5 мін (мал. 8.5). Найбільш приватний характер змін ЕЕГ при відкриванні очей і інших пробах складається в «де-синхронизации» електричної активності, коли добре виражені повільні коливання альфа-Рис.

8.5. Викликані потенціали кори головного мозку кішки при електростимуляції контралатерального сідничого нерва (по Куллаяде, 1968). Первинні відповіді: 1,2 - корот-колагпентние; 9, 10-длиннолатентние. Ранні негативні реакції: 3, 4,-постсинаптические; 5,6 - преси-наптические I типу; 7,8-пресинаптические II типи. Відхилення променя вниз відповідає позитивному коливанню потенціалу. У центрі - схема мозку кішки з системою стереотаксических координат і вказівкою точок відведення потенціалів

ритму зміняються низкоамплитудними високочастотними коливаннями бети-ритму. Викликані потенціали, що реєструються з поверхні кори, розділяють на первинні і повторні відповіді. Первинна відповідь- це короткочасна (20-30 мс) електрична реакція кори на залп імпульсів з специфічних афферентов, виникаюча в певних дільницях їх проекції. Первинна відповідь, що реєструється з поверхні кори, представляє позитивно-негативне коливання, якому передують невеликі швидкі коливання пресинаптического походження. Позитивна фаза первинної відповіді відображає місцеве збудження соми пирамидних нейронів III і IV шарів кори, а негативна фаза - синаптическое збудження апикальних дендритов в I шарі кори по афферентам пирамидних кліток або прямо від неспецифічних афферентов. Функціональне значення первинних відповідей може бути пов'язане з виділенням початкового моменту дії подразника. Повторні ответимогут бути локальними або мати широку предетавленностъ, виникати з різним латентним періодом, звичайно більшим, ніж у первинних відповідей. До локальних повторних відповідей з коротким латентним періодом відносяться ранні негативні реакції, ранні асоціативні і каллозаль-ние відповіді. Повторні генерализованние відповіді з великим латентним періодом ретикулокоркового і таламокоркового походження більш чутливі до змін функціонального стану мозку. Викликані потенціали, що реєструються з поверхні шкіри голови людини, мають декілька негативних і позитивних коливань з різної пікової ла-тентностио (від 50 до 300 мс). Вони є відображенням процесів не приходу інформації в кору, а її обробки, і значно змінюються в зв'язку зі зсувами

рівня уваги, міри розумового напруження, емоційної оцінки стимулу.