Вилочковая заліза (тимус). Попередники Т-лімфоцитов утворяться з стволових кліток кісткового мозку, які поступають в тимус. У корковому шарі тимуса відбувається утворення малих лимфоцитов (тимоцитов), які активно розмножуються. Кортикальние лимфоцити є незрілими клітками. Під впливом гормонів тимуса і чинників микроокружения вони диференціюються в зрілу Т-лімфоцити, мігруючи в мозковий шар тимуса, а потім в кров.

Лимфоидная паренхима тимуса досягає максимального розвитку до 7 років, а потім меншає, але повністю не зникає.

Кістковий мозок. У кістковому мозку містяться стволовие кроветворние клітки, що є родоначальниками всіх формених елементів крові, в тому числі лимфоцитов. У ретикулярной строме кісткового мозку відбувається дифференцировка В-лімфоцитов, які дозрівають до малих лимфоцитов з кліток-попередників.

Периферичні лимфоидние органи. До них відносяться численні скупчення лимфоидной тканини, розташовані під слизовими оболонками шлунково-кишкового, дихального і мочеполового трактів (групові лімфатичні фолікули, миндалини і інш.), лімфатичні вузли і селезінка. У периферичних лимфоидних органах відбуваються пролиферация і дифференцировка лимфоцитов під впливом антиген, що поступив в організм.

У лімфатичних вузлах, селезінці, миндалинах, групових лімфатичних фолікулах є дві зони. Одна з них називається тимусзависимой, оскільки там розселяються Т-лімфоцити, інша В-залежної, в якій розташовуються В-лімфоцити. У цих зонах відбуваються антигензависимая пролиферация і дифференцировка даних кліток і їх кооперація.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА Т- І В-ЛИМФОЦИТОВ.

У організмі людини міститься 75% Т-лімфоцитов, 15% В-лімфоцитов і 10% лимфоцитов, не несучих маркерів ні Т-, ні В-лімфоцитов. Маркерами, що дозволяють диференціювати Т- і В-лімфоцити, є иммуноглобулиновие рецептори, що знаходяться на поверхні В-лімфоцитов, і рецептори до баранячих еритроцитів, якими забезпечені Т-лімфоцити. Перші визначають за допомогою иммунофлюоресцентного методу, другі - методом Е-розеток. Більш сучасний метод ідентифікації Т- і В-лімфоцитов заснований на виявленні специфічних поверхневих антигенів.

В-лімфоцити. Основною функцією В-лімфоцитов є синтез иммуноглобулинов, який починається після їх дозрівання в плазматических клітках.

Скріплення епитопов антиген з гомологичними рецепторами на мембрані В-лімфоцита є стимулом для його пролиферації, внаслідок якої утвориться імунологічний однорідний клон кліток, забезпечених ідентичними иммуноглобулиновими рецепторами. Далі під впливом клітинних медіаторів відбувається дифференцировка кліток пролиферирующего клона з утворенням кліток імунологічний пам'яті і кліток, продуцирующих антитіла. Перші надовго зберігаються в організмі, зберігаючи пам'ять про даний антиген, т. е. здатність швидко його розпізнати. Клітки імунологічний пам'яті забезпечують більш сильну і швидку повторну імунну відповідь при повторній зустрічі з тим же антигеном, наприклад при повторній інфекції або вакцинації.

Клітки, продуцирующие антитіла, збільшуються в розмірах, припиняють пролиферировать і починають синтезувати антитіла. Вони отримали назву плазматических кліток, тривалість життя яких обмежується декількома днями. Однак за цей короткий термін плазматические клітки устигають синтезувати велику кількість специфічних до даного антигена антитіл, належних до різних класів иммуноглобулинов: IgG, IgM, IgА і інш.

Т-лимфоцити в процесі дифференцировки і пролиферації утворять чотири субпопуляції, відмінні один від одного по своїх функціях. Дві з них виконують регуляторние функції. Це Т - хелпери, або помічники (англ. tо hеlр - допомагати), і Т - супрессори, або ингибитори (англ. Suppress- пригноблювати). Т-хелпери взнають детерминантние групи антиген на мембрані макрофага і активують за допомогою медіаторів В-лімфоцити і еффекторние субпопуляції Т-лімфоцитов. Т-супрессори пригноблюють Т-хелпери, В-лімфоцити або плазматические клітки, що в кінцевому результаті затримує синтез антитіл.

До субпопуляциям Т-лімфоцитов, що виконує еффекторние функції, відносяться цитотоксические клітки Т - киллери (англ. tо kill - вбивати) - їх основна функція знищувати клітки-мішені, несучі відповідного чужеродний антиген, і Т - еффектори, продуцирующие лимфокини. Т-еффектори забезпечують клітинний специфічний імунітет, безпосередньо беруть участь в формуванні реакції гиперчувствительности уповільненого типу (ГЗТ).

Рецептори В- і Т-лімфоцитов нарівні з антитілами є антигенраспознающими молекулами імунної системи. Вони володіють здатністю взнавати тільки одну певну молекулярну структуру детерминантной групи антиген (епитопа).

Рецептори В - лимфоцитов являють собою антигенсвязивающие дільниці молекул иммуноглобулинов, які синтезуються даним В-лімфоцитом і частково залишаються в складі його мембрани. Вони фіксуються за допомогою так званого якірного сегмента імуноглобуліну (Fс-кінець).

Рецептори Т-лімфоцитов структурно схожі на імуноглобулін. Це білки, що складаються з двох субъединиц - а і b, розташованих на поверхні Т-лімфоцита. Кожна субъединица являє собою полипептидную ланцюг.

Антигенсвязивающий дільниця в молекулі рецептора Т-лімфоцита освічений гипервариабельними дільницями полипептидних ланцюгів, що нагадують аналогічні уцастки иммуноглобулинов, між якими утвориться порожнина.

Як вже відмічалося, рецептори В- і Т-лімфоцитов взнають антигени одним і тим же способом. Однак це пізнавання відбувається при різних обставинах. В-лимфоцити здатні взнавати і реагувати на вільний антиген, циркулюючий в кров'яному руслі, в той час як Т-лімфоцити взнають і активуються тільки тим антигеном, детерминантние групи якого представлені на мембрані макрофагов. У тому і іншому випадку при взаємодії з антигенами беруть участь білки головного комплексу гистосовместимости НLА, що є маркерами індивідуальності кожного організму. Так, наприклад, Т-хелпери розпізнають антиген тільки в тому випадку, якщо він асоційований з білками гистосовместимости класу II на поверхні макрофагов. Т-киллери взаємодіють з чужеродними

антигенами, що знаходяться на поверхні кліток-«мішеней» в оточенні антигенів гистосовместимости класу I. Тканинні антигени гистосовместимости класу I, введені в організм реципієнта при пересадках яких-небудь органів донора (бруньки, серце і інш.), стають «мішенями» для Т-киллеров. У цьому випадку Т-киллери прямо «атакують» чужеродную тканину, внаслідок чого відбувається відторгнення трансплантата. Поряд з цим Т-киллери захищають організм від вірусної інфекції. При розмноженні вірусу в клітці його антигени можуть вбудовуватися в клітинну мембрану. Придбання кліткою вірусних антигенів нарівні з маркерами, що є у неї - білками гистосовместимости класу I, робить її мішенню для Т-киллеров, які знищують заражену вірусом клітку.