ГІСТОЛОГІЯ ШКІРИ

Шкірні та венеричні хвороби

Підручник для студентів медичних Вузів

проф. О. Л. Іванов

Шкіра складається з трьох шарів: епідермісу, дерми і гіподерми.

 
ЕПІДЕРМІС – зовнішня частина шкіри, представлений багатошаровим плоским ороговевающим епітелієм. Його товщина коливається від 0,05 мм на століттях до 1,5 мм на долонях. Близько 95% клітин епідермісу є кератиноцитами (похідними ектодерми), які по мірі диференціювання просуваються від базальної мембрани за напрямком до поверхні шкіри.

Епідерміс складається з 5 шарів: базального, шипуватого, зернистого, блискучого і рогового.

Основа епідермісу – його внутрішній базальний шар (stratum basale syn. germinativum), що складається з 1 ряду дрібних клітин циліндричної форми, розташованих у виді частоколу і званих базальними кератиноцитами. Вони мають великі темнофарбовані базофільні ядра і щільну цитоплазму, містить багато рибосом і пучків тонофиламентов. Між собою клітини з’єднані міжклітинними містками (десмосомами), а до базальної мембрані кріпляться полудесмосомами. Базальні кератиноцити синтезують нерозчинний білок, з якого утворюються кератинові филаменты, формують цитоскелет кератиноцитів і входять до складу десмосом і полудесмосом. Мітотична активність клітин базального шару (1 мітоз на 400 клітин) забезпечує формування вищерозташованих структур епідермісу.

 
Безпосередньо над базальним шаром кератиноцити збільшуються в розмірі і формують шипуватий шар (stratum spinosum), що складається з 3-6 (іноді 15) рядів шипуватий кератиноцитів, поступово уплощающихся до поверхні шкіри. Клітини цього шару мають полігональну форму і також пов’язані між собою десмосомами. У клітинах цього шару тонофибрилл більше, ніж в базальних кератиноцитах, вони концентрично і сгущенно розташовуються навколо ядер і вплітаються в десмосомы. У цитоплазмі шипуватий клітин є численні округлі везикули різного діаметру, канальці цитоплазматичної мережі, а також меланосоми. Базальний і шипуватий шари називають ростковым шаром Мальпігі, так як в них зустрічаються мітози, причому в шиповатом – лише при великих пошкодженнях епідермісу. За рахунок цього відбуваються формування і регенерації епідермісу.

Зернистий шар (stratum granulosum) складається з 2-3 рядів клітин, що мають поблизу шипуватого шару циліндричну або кубічну форму, а ближче до поверхні шкіри – ромбоподібну. Ядра клітин відрізняються помітним поліморфізмом, а в цитоплазмі утворюються включення – зерна кератогиаліна. В нижніх рядах зернистого шару відбувається біосинтез филагрина – основного білка кератогиалиновых зерен. Він володіє здатністю викликати агрегацію кератиновых фібрил, утворюючи таким чином кератин рогових лусочок. Друга особливість клітин зернистого шару – в їх цитоплазмі присутні кератиносомы або тільця Одланда (Odland body), вміст яких (гликолипиды, гликопротеиды, вільні стерини, гідролітичні ферменти) виділяється в міжклітинні простори, де з нього формується пластинчасте цементуючою речовина.

Блискучий шар (stratum lucidum) видно в ділянках найбільш розвиненого епідермісу, тобто на долонях і підошвах, де складається з 3-4 рядів витягнутих за формою слабо контурированных клітин, що містять элеидин, з якого в подальшому утворюється кератин. Ядра верхніх шарах клітин відсутні.

Роговий шар (stratum corneum) утворений повністю ороговілими без’ядерними клітинами – корнеоцитами (роговими пластинками), які містять нерозчинний білок кератин. Корнеоциты з’єднуються один з одним за допомогою взаємопроникних виростів оболонки і ороговевающих десмосом. В поверхневій зоні рогового шару десмосомы руйнуються і рогові лусочки легко відриваються. Товщина рогового шару залежить від швидкості розмноження і просування кератиноцитів у вертикальному напрямку і швидкості відторгнення рогових лусочок. Найбільш розвинений роговий шар там, де шкіра піддається найбільшому механічного впливу (долоні, підошви).

Епітелій слизових оболонок, за винятком спинки мови і твердого неба, позбавлений зернистого і рогового шарів. Кератиноцити в цих ділянках в процесі міграції від базального шару до поверхні шкіри спочатку виглядають вакуолизированными, головним чином за рахунок глікогену, а потім зменшуються в розмірах і в кінцевому підсумку піддаються десквамації. Кератиноцити слизової оболонки рота мають невелику кількість добре розвинених десмосом і безліч мікроворсинок, зчеплення клітин між собою здійснюється за допомогою аморфної міжклітинної склеюючої субстанції, розчинення якої призводить до роз’єднання клітин.

Серед клітин базального шару розміщуються меланоцити – дендритические клітини, які мігрують в ембріональному періоді з неврального гребінця в епідерміс, епітелій слизових оболонок, волосяні фолікули, дерму, м’які мозкові оболонки, внутрішнє вухо і деякі інші тканини. Вони синтезують пігмент меланін. Відростки меланоцитів поширюються між кератиноцитами. Меланін накопичується в базальних кератиноцитах над апікальною частиною ядра, утворюючи захисний екран від ультрафіолетового та радіоактивного випромінювання. У осіб з темною шкірою він проникає також у клітини шипуватого, аж до зернистого шару.

У людей виділяють два основних класи меланінів: эумеланины – вироблені эллипсоидными меланосомами (эумеланосомами), надають шкірі і волоссю коричневий і чорний колір; феомеланины – продукуються сферичними меланосомами (феомеланосомами) і зумовлюють колір від жовтого до червоно-коричневого. Колір шкіри залежить не від кількості меланоцитів, яке приблизно постійно у людей різних рас, а від кількості меланіну в одній клітці. Засмага після ультрафіолетового опромінення обумовлений прискоренням синтезу меланосом, насичення меланосом меланіном, транспорту меланосом в відростки і передачі меланосом в кератиноцити. Зменшення з віком кількості і активності фолікулярних меланоцитів приводить до прогресуючого посивіння волосся.

У нижній частині епідермісу розташовуються білі отростчатые клітини Лангерганса – внутриэпидермальные макрофаги, які виконують антигенпредставляющую функцію Т-хелперів. Антигенпредставляющая функція цих клітин здійснюється шляхом захоплення антигенів із зовнішнього середовища, їх переробки та експресії на своїй поверхні. В комплексі з власними молекулами НLА-DR та інтерлейкіном (ІЛ -1) антигени представляються эпидермальным лімфоцитів, в основному Т-хелперам, які виробляють ІЛ-2, индуцирующий в свою чергу проліферацію Т-лімфоцитів. Активовані таким чином, Т-клітини беруть участь в імунній відповіді.

В базальному і шиповатом шарах епідермісу розташовуються клітини Гринстейна – різновид тканинних макрофагів, які є антігенпредставляющіе клітинами для Т-супресорів.

Епідерміс відділений від дерми базальною мембраною, товщиною 40-50 нм з нерівними контурами, що повторюють рельєф впроваджуються в дерму епідермальних тяжів. Базальна мембрана є еластичної опорою, не тільки міцно зв’язує епітелій з колагеновими волокнами дерми, але і перешкоджає росту епідермісу в дерму. Вона утворена з філаментів і полудесмосом, а також сплетень ретикулярних волокон, які є частиною дерми, виконує бар’єрну, обмінну й інші функції і складається з трьох шарів.

ДЕРМА – сполучнотканинна частина шкіри – складається з трьох компонентів: волокон, основної речовини та нечисленних клітин.

Дерма є опорою для придатків шкіри (волосся, нігтів, потових та сальних залоз), судин і нервів. Товщина її варіює від 0,3 до 3 мм. В дермі виділяють два шари: сосочковий і сітчастий.

Тонкий верхній сосочковий шар (stratum papillare), що складається з аморфного бесструктурного речовини і тонких сполучнотканинних (колагенових, еластичних і ретикулярних волокон, утворює сосочки, які залягають між епітеліальними гребенями шипуватий клітин. Більш товстий сітчастий шар (stratum reticulare) поширюється від підстави сосочкового шару підшкірної жирової клітковини; строма його складається головним чином з товстих пучків колагенових волокон, розташованих паралельно поверхні шкіри. Міцність шкіри залежить в основному від структури сітчастого шару, різного за своєю потужності у різних ділянках шкірного покриву. Дерма відносно бідна клітинами. В сосочковом шарі зустрічаються клітинні елементи, властиві пухкої сполучної тканини, а в сітчастому – фіброцити. Навколо судин і волосся в дермі можуть зустрічатися невеликі лимфогистиоцитарные інфільтрати. У дермі знаходяться гістіоцити, або осілі макрофаги, накопичують гемосидерин, меланін, що виникають при запаленні детрит, а також гладкі клітини або тканинні базофіли, локалізуються головним чином навколо кровоносних судин, які синтезують і вивільняють гістамін і гепарин. В деяких ділянках сосочкового шару розташовані гладкі м’язові волокна, переважно пов’язані з волосяними цибулинами (м’язи, що піднімають волосся).

ГИПОДЕРМА – підшкірна жирова клітковина. Складається з пухкої мережі колагенових, еластичних і ретикулярних волокон, в петлях яких розташовуються часточки жирової тканини – скупчення великих жирових клітин, які містять великі краплі жиру.

Товщина гіподерми варіює від 2 мм (на черепі) до 10 см і більше (на сідницях). Гиподерма товщі на дорсальных і розгинальних, тонше на вентральних і згинальних поверхнях кінцівок. Місцями (на століттях, під нігтьовими пластинками, на крайньої плоті, малих статевих губах і мошонці) вона відсутня.

Кровоносні і лімфатичні судини шкіри. Артерії, вступивши в дерму з широкопетлистой фасциальной мережі, розгалужуючись і анастомозіруя, утворюють глибоку (субдермальную) і поверхневу (на кордоні між епідермісом і дермою) паралельні мережі. Від першої відходять термінальні артеріоли, що йдуть до шкірних сосочка (по одній на кілька сосочків). В сосочку є капіляр у формі жіночої шпильки, піднімається до вершини сосочка артеріальним коліном і переходить у більш товсте венозний коліно. З капілярних петель кров відтікає у венули, утворюють поверхневу мелкопетлистую мережу відразу під сосочками. Дещо глибше розташовується друга субпапиллярная мережа венул, паралельна першої. Третя венозна мережа знаходиться в сітчастому шарі дерми. У гіподерми розташована крупноячеистая глибока венозна мережа. Вона лежить паралельно глибоке артеріального сплетення, з яким з’єднується безліччю артеріо-венулярных анастомозів, що грають важливу роль у регуляції кровотоку, терморегуляції, потовиділенні і т. д.

У дермі є дві горизонтально розташовані мережі лімфатичних судин: поверхнева і глибока. Від поверхневої мережі у сосочки дерми відходять сліпі вирости (сосочкові синуси). Від глибокої мережі беруть початок лімфатичні судини, які поступово укрупняясь і анастомозіруя один з одним, утворюють сплетення на межі з підшкірною жировою клітковиною.

Нервовий апарат шкіри являє собою велику рецепторне поле. Чутливі (аферентні) нервові волокна, що йдуть від шкірних рецепторів, що входять до складу черепних і спинно-мозкових нервів. Сприймаючи подразнення із зовнішнього середовища, вони поділяються на механо-, хемо-, термо — і ноцирецепторы (больові).

Розрізняють вільні (розгалужені) та інкапсульовані рецептори шкіри. Вільні нервові закінчення найбільш важливі в функціональному відношенні; вони представлені у всіх відділах дерми короткими і довгими гілочками, що супроводжуються шванновскими клітинами. Джерелом вільних нервових закінчень є безмиелиновые нервові волокна. Більшість подібних волокон є відчутних клітинами Меркеля. Безмиелиновые нервові закінчення в сосочковом шарі дерми сприймають відчуття болю, свербежу та температури. Інкапсульовані нервові закінчення, що складаються з внутрішньої колби і навколишнього її капсули, виконують специфічні функції. Так, колби Краузе, є механорецепторами, зустрічаються в субсосочковой зоні дерми рук, плечей. передпліч, стоп і гомілок; пластинчасті тільця Фатера-Пачіно – у гладкій шкірі переважно пальців, сосків молочних залоз; дотикові тільця Мейснера – у шкірі долонь, особливо пальців, губ, очей, статевих органів, у сосках молочних залоз, у сосочках язика.

В шкіру набувають численні вегетативні нервові волокна, що іннервують судини, гладкі м’язи та залози. Причому мякотное і безмякотные, чутливі і вегетативні нервові волокна можуть перебувати в одному стволі.

Великі нервові стовбури, що надходять в дерму з підшкірної жирової клітковини, утворюють глибоке нервове сплетіння на межі з підшкірною жировою клітковиною і поверхневе нервове сплетіння – у нижньому відділі сосочкового шару дерми. Звідси окремі нервові волокна і їх невеликі пучки направляються в сосочки дерми, судини, придатки шкіри та епідерміс. Підходячи до эпидермису, тонкі нервові волокна втрачають мієлінову оболонку і проникають в міжклітинні канальці базального і шипуватого шарів у вигляді голих осьових циліндрів. Миелинизированные (мякотное) нервові волокна (аксони) зустрічаються у 5 разів частіше, ніж немиелинизированные (безмякотные).

До придатків шкіри відносять сальні і потові залози, волосся і нігті.

Сальні залози (glandulae sebaceae) зустрічаються по всьому шкірному покрову, за винятком долонь і підошов, і зазвичай знаходяться в тісному контакті з волосяними фолікулами, куди відкриваються їх протоки. Тільки в шкірі червоної кайми губ, головки статевого члена і внутрішнього листка крайньої плоті, вінцевої борозни (залози крайньої плоті – тизониевы залози), малих статевих губ, а також у сосці і навколососковій гуртку молочної залози, по краю століття (залози хряща століття – мейбоміеві залози) сальні залози відкриваються безпосередньо на поверхні шкіри. Біля кожного фолікула є одна або більше сальних залоз. Більш великі залози відзначаються в осіб 17-25 років і розташовуються в області обличчя (носа, щік), грудей і спини. За будовою сальні залози відносяться до простих альвеолярним залоз і мають голокриновый тип секреції, при якому утворення секрету пов’язано з руйнуванням клітин.

Більшість сальних залоз має сферичну або яйцеподібну форму. Їх секреторні відділи складаються з 1-2 часточок, оточених сполучною тканиною. Дольки складаються з ацинусів або альвеол, що відкриваються в загальний протік. Ацинуси сальної залози позбавлені просвітів, це компактні утворення, що складаються з концентрично розташованих клітин, які лежать на базальній мембрані. В альвеолах сальної залози є, малодиференційовані призматичні клітини, здатні до митотическому поділу і складові самий зовнішній шар залозистого епітелію, а також клітини, що знаходяться на різних стадіях жирового переродження. Клітини, що формують зовнішній паростковий шар, мають великі ядра, що займають більшу частину цитоплазми. Шляхом мітозу вони утворюють клітини, розташовані всередині альвеол, які мають круглу або полігональну форму і цитоплазму з краплями жиру. У повністю диференційованих клітинах ліпідні краплі займають всю цитоплазму, а ядра зморщуються, стають гиперхромными і відмирають. По мірі накопичення жиру клітини зміщуються у напрямку до вивідному протоку і розпадаються. Короткий вивідний проток сальних залоз вистелений багатошаровим епітелієм, безпосередньо переходить в епітелій зовнішнього епітеліального піхви волосяного фолікула.

Потові залози (glandulae suboriferae) являють собою прості тубулярні залози. Кількість їх в шкірі людини дуже велике (до 3,5 млн). Їх можна виявити в будь-якій ділянці шкірного покриву, за винятком шкіри головки статевого члена і внутрішнього листка крайньої плоті, зовнішньої поверхні малих статевих губ. Велика частина потових залоз людини відноситься до эккриновым (мерокриновым) залоз, секреція яких не супроводжується навіть частковою загибеллю сецернирующих клітинних елементів. Лише на окремих ділянках (у пахвових западинах, навколо заднього проходу, на шкірі лобка і навколососкового гуртка молочної залози, а також у шкірі великих статевих губ) виявляються апокринові (голокриновые) залози, секреція яких пов’язана з частковою загибеллю клітини.

Екринові (мерокриновые) потові залози складаються з секреторного відділу, представленого клубочком, оточених базальною мембраною і выстланным одношаровим епітелієм, клітини якого в стані спокою та участі в утворенні секрету мають циліндричну форму і містять секреторні гранули діаметром 1-2 мкм, а після виділення секрету уплощаются. На базальній мембрані, крім секреторних, розташовуються також миоэпителиальные клітини, що містять в цитоплазмі велику кількість миофиламентов. скорочуються під впливом нервових імпульсів, з чим пов’язано виділення секрету. Вивідна протока эккриновой потової залози закінчується в базальному шарі епідермісу, а потім продовжується у вигляді штопорообразной извитой щілини, відкриваючись на поверхні шкіри потової часом.

Апокринові (голокриновые) потові залози відрізняються більш глибоким заляганням, мають більшу величину, а їх вивідні протоки, подібні з вивідними протоками эккринных потових залоз, впадають в сально-волосяні фолікули.

Волосся. У кожному волосі (pilus) розрізняють дві частини: стержень і корінь. Стержень – частина волоса, що виступає над поверхнею шкіри. Корінь волосини закладений в дермі і іноді доходить до підшкірної жирової клітковини. Корінь оточений епітеліальними кореневими піхвами і занурений у сполучнотканинну сумку – дермальное піхву, складових волосяний фолікул.

Волосяний фолікул має циліндричну форму і відкривається на поверхні шкіри своєрідним розширенням – воронкою, в якій міститься стрижень волосини. На межі верхньої і середньої третини фолікула в нього відкривається вивідна протока сальної залози. Епітеліальна частину волосяного фолікула утворюється на 2-3-му місяці внутрішньоутробного життя шляхом занурення в сполучну тканину дерми відростків покривного епітелію. Однак тільки в області воронки епітелій зберігає всі свої шари. Нижче воронки епітелій, що вистилає фолікул, що складається лише з клітин базального і шипуватого шарів. Ця частина епітеліальної стінки фолікула носить назва зовнішнього кореневого піхви. У міру поглиблення і наближення до цибулині зовнішнє кореневе піхва переходить у паростковий шар епідермісу і клітини набувають здатність до кератинізації. Зовнішнє кореневе піхву служить джерелом клітин фолікула волоса і при зміні волосся і загоєння ран шкіри.

Сполучнотканинна сумка волосяного фолікула складається з ніжно-волокнистої сполучної тканини з великою кількістю еластичних і ретикулярних волокон. Останні на кордоні з зовнішнім кореневою піхвою утворюють базальну мембрану. Волосяні фолікули обплетені великою кількістю нервових волокон.

найглибша розширена частина кореня волоса називається волосяною цибулиною; нижня частина цибулини – матрикс – складається з недиференційованих плюрипотентних клітин, що відрізняються дуже високою мітотичної активністю і забезпечують зростання волоса. Тут же знаходяться меланоцити, здатні синтезувати меланін. На підставі фолікула в цибулину волоса вдається волосяний (дермальний) сосочок, що містить судини, що живлять цибулину волоса.

Волосяна цибулина складається з полігональних клітин, постійно розмножуються і містять велику кількість пігменту. Клітини цибулини утворюють як сам волосся, так і декілька рядів клітин, розташованих між коренем волоса і зовнішнім кореневою піхвою, формуючи внутрішній кореневе піхву, яке переривається у верхній частині фолікула, як правило, на рівні протоки сальної залози. Воно складається з трьох шарів: всередині розташовується кутикула внутрішнього піхви, назовні від неї лежать гранулосодержащий шар Гекслі і блідий шар Генле.

В корені волосся можна розрізнити мозкова речовина, кіркова речовина і кутикулу. Мозкова речовина визначається тільки в довгому волоссі і складається з одного або кількох шарів клітин полігональної форми, що містять залишки ядра і пігмент. Вони відбуваються зі стовбурової клітини, розташованої безпосередньо над сосочком, і, просуваючись вгору, диференціюються. Кіркова речовина, що представляє основну масу волосини, складається з одного або кількох шарів клітин, дифференцирующихся з камбіальних клітин цибулини, розташованих латеральне камбіальних клітин мозкової речовини: у міру диференціювання ці клітини подовжуються у вертикальному напрямку; кіркова речовина, сформований з веретеноподібних рогових елементів, містить велику кількість пігменту. Прилегла до корковому речовині кутикула волосся складається з 6-10 шарів клітин (рогових пластинок), розташованих черепицеподібно і не містять пігменту. Кутикула кореня волоса, з’єднуючись з кутикулою внутрішнього кореневого піхви, створює міцний зв’язок волоса зі стінками волосяного фолікула.

Корінь волоса без різкої межі переходить в його стрижень, в якому закінчені всі процеси диференціювання. В стержні є кіркова речовина і кутикула, мозкова речовина в товстих волосся зникає на рівні воронки. Приблизно на рівні середини фолікула до сполучнотканинної сумці під гострим кутом прикріплюється м’яз, що піднімає волосся. Її другий кінець вплетений в волокнистий каркас дерми. При скороченні м’яза відбувається не тільки ерекція волосся, але і видавлювання секрету сальних залоз. Що потрапило на поверхню шкіри шкірне сало, маючи низьку теплопровідність, перешкоджає втраті тепла.

Нігті. Ніготь (unguis) являє собою рогову платівку, що покриває зовнішню поверхню дистальної фаланги пальців. Він розташовується на нігтьовому ложі. Розрізняють тіло і корінь нігтя. Тіло нігтя – його видима частина, що має рожеве фарбування через просвічує капілярної крові. Ззаду і з боків воно прикрите шкірними складками – валиками нігтя.

Валик, дугоподібно покриває проксимальну частину нігтя, утворює тонку рогову – платівку (eponychium). Частина тіла нігтя, прилегла до кореня і має вигляд пофарбованого в білий колір півмісяця, носить назву лунки нігтя. Вільний край нігтя (margo liber) виступає вперед. Сама задня частина нігтя – корінь нігтя (radix unguis) – глибоко вдається під нігтьової валик. Епідермальні клітини проксималыюй частині нігтьового ложа, розташовані під коренем нігтя, називаються матрицею нігтя. За рахунок матриці ніготь росте в довжину. Клітини матриці епідермального походження, відрізняються великими розмірами і світлої гомогенною цитоплазмою, називаються онихобластами. Нижні клітини матриці проліферують, за рахунок чого відбувається зростання нігтя і товщину; верхні клітини матриці диференціюються рогове речовина нігтя. Ніготь складається з компактній роговий маси, що містить 89% твердого кератину, 10% води і близько 1% жирів. Зовнішня поверхня нігтя гладка, внутрішня

нерівна внаслідок утворення рогових виступів і борозенок, завдяки яким ніготь щільно прилягає до нігтьовому ложу. Швидкість росту нігтів становить у середньому 0,5-1 мм на тиждень. Оновлення нігтьової пластинки відбувається за 170-230 днів. На кистях нігті ростуть швидше, ніж на стопах.