Найпростіші (Protozoa) представлені одноклітинними еукаріотичними організмами, що належать до тварин. Вони досить поширені в природі (майже 2500 видів) і ведуть вільний або паразитичний спосіб життя.

Найпростіші відіграють значну роль в інфекційній патології людини і тварин. Деякі з них є нешкідливими жителями кишечнику (наприклад, кишкова амеба), інші реалізують свою патогенність зазвичай при масивному зараженні на фоні імунодефіцитних станів (лямблії, пневмоцисти); і, нарешті, частина видів представлена тканинними і кров'яними паразитами, що викликають гострі або

38

хронічні захворювання (лейшманії, трипаносоми, малярійні плазмодії).

Будучи за ультраструктурою еукаріотами, найпростіші мають мікроскопічні розміри (3—150 мкм) і складну будову: одне або кілька диференційованих ядер (з ядерною мембраною і ядерцями) і цитоплазму з ендоплазматичним ретикулумом, мітохондріями, апаратом Гольджі, лізосомами, рибосомами, включеннями, травною і скорочувальною вакуолями. Ядро містить набір хромосом, що після реплікації розділяються шляхом мітозу.

У цитоплазмі виділяють ендоплазму з органелами і більш згущену зовнішню частину — ектоплазму. У деяких найпростіших, наприклад у саркодових, позбавлена твердої оболонки протоплазма, переливаючись, утворює вирости (псевдоподії або псевдоніжки), завдяки яким клітини пересуваються і не мають постійної форми. Але в більшості найпростіших периферичний шар цитоплазми має еластичну щільну мембрану — пелікулу, що підтримує певну форму цих мікроорганізмів. Деякі види найпростіших поверх пелікули формують тверду структуру, нерідко просочену солями кальцію, стронцію і кремнекислих сполук — кутикулу, що служить додатковим засобом захисту від механічних, хімічних впливів і висихання.

Ряд найпростіших у певних умовах може перетворюватися в цисти. Вони оточені щільною двоконтурною оболонкою, подібною до кутикули, і містять по кілька ядер. Цисти найпростіших є спочиваючими формами.

Крім цього, деякі найпростіші мають опорні фібрили (осьові нитки, або «аксостиль»), що виконують функції своєрідного «кістяка».

Багато найпростіших рухливі. Одні види пересуваються за допомогою псевдоподій, інші оснащені спеціальними руховими ор-ганелами — джгутиками і війками. Будова джгутиків і війок типова для еукаріотичних структур: на периферії джгутика розташовуються дев'ять подвійних білкових ниток, а в центрі — дві одиночні нитки (структура 9 + 2). Зовні ця система покрита плазматичною мембраною. Основа джгутика закріплена в зовнішньому шарі цитоплазми за допомогою базального тільця (блефаропласта). Для забарвлення найпростіших найчастіше застосовують метод Рома-новського — Гімзи, при якому цитоплазма клітини забарвлюється в блакитний, а ядро, блефаропласт і джгутики — у червоний колір.

Найпростіші можуть розмножуватися безстатевим і статевим шляхом. Розмноження деяких видів буває дуже складним, зі зміною безстатевого і статевого циклів.

Безстатеве розмноження здійснюється за типом простого поділу, коли ділиться ядро, потім — протоплазма; і утворюються два

39

дочірні індивіди; множинного поділу (дроблення) спочатку ядра, а потім і всієї клітини на ряд молодих особин (цей вид поділу називається шизогонією).

Статевий процес у найпростіших відбувається у формі копуляції або кон'югації, а також шляхом самозапліднення — автогамії, при якій зливаються окремі ядра.

Розподіл найпростіших на класи ґрунтується на способах пересування й особливостях розмноження. Тип Protozoa складає чотири класи: джгутикові (Fragellata); саркодові (Sarcodina); споровики (Sporozoa); війчасті (Ciliata).

В еволюційному плані примітивними найпростішими є джгутикові форми. Амебоподібні і війчасті форми утворилися, як вважають фахівці, у результаті розвитку предківських джгутикових. Зупинимося на більш докладній характеристиці патогенних найпростіших перелічених класів.

Клас джгутикові — найпростіші з одним або кількома джгутиками, а в деяких випадках з ундулюючою (хвилеподібною, від лат. undula — хвиля) мембраною, що має спільну з джгутиками природу, розмножуються шляхом простого поздовжнього поділу. У цю групу входять найпростіші, що живуть у кишечнику і сечостатевій ділянці (лямблії, трихомонади), а також джгутикові, які паразитують у крові або тканинах (трипаносоми, лейшманії).

З лямблій специфічним паразитом людини є Lamblia intestinalis, що викликає лямбліоз (ураження тонкого кишечнику, жовчного міхура і жовчовивідних шляхів). Клітина лямблії — грушоподібної форми з двосторонньою симетрією і довжиною 10—18 мкм. У найбільш широкій передній частині найпростішого знаходиться увігнутий (присисний) диск, за допомогою якого лямблія щільно прикріплюється до епітелію кишечнику. У клітині наявні два симетрично розташовані ядра, чотири пари джгутиків і дві осьові фібрили посередині. На відміну від інших найпростіших у лямблій відсутні типові мітохондрії, апарат Гольджі і скорочувальні вакуолі. У товстому кишечнику вегетативні клітини переходять у стадію цист, що мають вигляд двох- і трьохядерних еліптичних форм з товстою оболонкою, довжиною 8—12 мкм і шириною 3—10 мкм.

Рід трихомонади включає три паразитичні для людини види: Trichomonas hominis — живе в кишковому тракті; T. tenax — паразити ротової порожнини; T. vaginalis — уражає урогенітальні шляхи.

З перелічених безумовно патогенним є останній вид. Інфекцію, викликану трихомонадами, називають трихомонозом. Ці найпростіші мають грушоподібну форму довжиною близько 15—30 мкм, з чотирма розташованими пучком попереду джгутиками, один з яких обмежує зовнішній край короткої ундулюючої мембрани, і опорною еластичною ниткою, що проходить через усю цитоплазму. Стадія цисти в них відсутня.

40

Серед патогенних трипаносом розрізняють збудників африканського трипаносомозу, або сонної хвороби (Trypanosoma brucei), який переносить кровососна муха цеце; американського трипаносомозу, названого ще хворобою Шагаса (T. cruzi), що поширюється кровососними тріатомовими клопами.

Трипаносоми облігатно пов'язані з двома хазяїнами: у людини і ссавців вони паразитують у вигляді трипомастигот, а в організмі безхребетних і культурі — у вигляді епімастигот.

У крові людини трипаносоми наявні у вигляді веретеноподібного тіла довжиною 25—30 мкм, з одним джгутиком, закріпленим блефаробластом на задньому кінці. Джгутик з'єднується з пеліку-лою за допомогою ундулюючої мембрани, розташованої вздовж клітини, і закінчується вільним кінцем на передній частині паразита. Крім центрально розташованого ядра, клітина містить кіне-топласт (кільце, що добре забарвлюється, з ДНК).

В епімастигот відсутня ундулююча мембрана, джгутик короткий, кінетопласт розташований ближче до центра. Інцистування для трипаносом нехарактерне.

Лейшманії поділяють на три патогенні для людини види (L. tropica, L. donovani, L. braziliensis), що є збудниками шкірного («східна виразка», хвороба Боровського), вісцерального і шкірно-слизистого («кала-азар») лейшманіозу, переданого через укуси москітів родів Phlebotomus, Lutzomyia. Життєвий цикл лейшманій характеризується облігатною зміною хазяїнів: хребетного (лейшма-ніальная стадія, або амастиготи) і безхребетного (лептомонадна стадія, або промастиготи).

Амастиготи лейшманій (або тканинні форми, оскільки в цій формі лейшманії внутрішньоклітинно паразитують в організмі людини та інших ссавців) — безджгутикові овальні клітини розміром 2—5 мкм, що мають ядро, кінетопласт, блефаропласт.

Промастиготи — веретеноподібні клітини із загостреним кінцем (довжина 20—30 мкм, ширина 5—6 мкм), на якому блефаро-пластом закріплений один джгутик; в їхній протоплазмі розрізняють ядро і кінетопласт. При культивуванні в штучних середовищах лейшманії ростуть у промастиготній формі. Цист лейшманії не утворюють.

Клас саркодові — типові амебоподібні паразити, пересуваються за допомогою псевдоподій, розмножуються безстатевим шляхом, бінарним поділом.

У людини паразитує дизентерійна амеба (Entamoeba hystolytica), що викликає амебну дизентерію, або амебіаз. Виділяють чотири вегетативні форми, що розрізняються морфологічно і функціонально: тканинну, велику вегетативну, просвітну, предцистну.

У зовнішньому середовищі амеби знаходяться у вигляді чоти-рьохядерних цист (9—12 мкм) із щільною двоконтурною оболон

41

кою. При потраплянні в тонку кишку людини з цист утворюється вісім одноядерних вегетативних форм, що заселяють товсту кишку.

Тканинна форма (20—25 мкм) має велике ядро, амебоїдний рух, у цитоплазмі розрізняють два шари — ендо- і ектоплазму. Інвазив-ні властивості амеб пов'язані з тканинними формами.

Велика вегетативна форма є найбільш крупною, її розміри досягають при витягнутих псевдоподіях 60—80 мкм. В ендоплазмі зустрічаються фагоцитовані еритроцити.

Просвітна форма (15—20 мкм) живе в просвіті товстої кишки. Пересувається повільно, у цитоплазмі виявляються фагоцитовані бактерії.

Предцистна форма (12—20 мкм) вирізняється найбільш повільними рухами, гомогенною цитоплазмою, відсутністю включень.

Клас споровики — паразити зі складним життєвим циклом, що включає статеве та безстатеве розмноження і зміну хазяїнів, не мають спеціальних органів руху, тільки деякі форми на певних стадіях розвитку утворюють псевдоподії і джгутики. До цієї групи належать малярійні плазмодії і токсоплазми.

Плазмодії малярії. Паразитами людини як проміжного хазяїна є чотири види плазмодіїв малярії: Plasmodium vivax і P. ovale — збудники триденної малярії; P. malariae — збудник чотириденної малярії; P. falciparum — збудник тропічної малярії.

Усі збудники, незалежно від виду, проходять у людському організмі безстатеву фазу розвитку (шизогонія). Другим, остаточним хазяїном є самка малярійного комара роду Anopheles, у шлунку якої відбувається статева фаза розвитку плазмодія (спорогонія).

Безстатевий цикл розвитку малярійного плазмодія складається з двох послідовних процесів зі зміною середовища перебування паразита. При укусі заражений комар зі слиною вносить у кров людини малярійних паразитів у вигляді спорозоїтів — одноядерних клітин серпоподібної форми, довжиною 14 мкм.

Спорозоїти проникають у клітини печінки і проходять преерит-роцитарний, або тканинний цикл розвитку, послідовно проходячи через стадії тканинного шизонту, у результаті поділу (меруляції) якого утворюється величезна кількість тканинних мерозоїтів. Останні проникають в еритроцити, і з цього моменту починається їхній розвиток у крові — еритроцитарний цикл.

Мерозоїти в еритроцитах, живлячись гемоглобіном, швидко ростуть і через кілька годин перетворюються в молоді шизонти, що мають вигляд кільця («персня з рубіном»), оскільки при забарвленні за методом Романовського — Гімзи центральну частину цієї округлої клітини займає велика вакуоль, яка відтискує до периферії блакитну цитоплазму і рубіново-червоне ядро. Процес росту плазмодія супроводжується збільшенням його маси і зменшенням вакуолі; дорослий шизонт майже повністю заповнює еритроцит.

42

Через 48—72 год паразит поділяється шляхом множинного дроблення, утворюючи мерозоїти.

Руйнуючи еритроцит, мерозоїти виходять у кров'яне русло, їх частина, що не піддалася фагоцитозу, проникає в нові еритроцити, і еритроцитарний цикл шизогонії повторюється.

Процес еритроцитарної шизогонії строго циклічний, його тривалість у різних видів плазмодіїв різна: для P. vivax, P. ovale, P. falciparum — складає 48 год, для P. malariae — 72 год.

Напад гарячки при малярії збігається з моментом руйнування еритроцитів і виходу мерозоїтів, оскільки в кров надходять токсичні продукти життєдіяльності паразита і розпаду еритроцитів.

Утворення статевих клітин (гаметогонія). Під час еритроцитарних циклів деякі мерозоїти проникають в еритроцити і диференціюються на чоловічі і жіночі гаметоцити (попередники статевих клітин). Таким чином, статевий цикл розвитку починається в людському організмі, але для його продовження гаметоци-ти повинні з кров'ю потрапити в організм самки комара.

Статеве розмноження в організмі комара (спорогонія). При укусі разом із кров'ю хворої людини в шлунок самки комара потрапляють статеві (гаметоцити) і безстатеві (меро-зоїти) клітини малярійного плазмодія. Безстатеві клітини гинуть, а статеві дозрівають, перетворюючись в мікро- і макрогамети, що, зливаючись, утворюють зиготу, яка прикріплюється до стінки шлунка комара. На одному з кінців зигота загострюється і перетворюється в оокінету. Оокінети завдяки значній рухливості і загостреній формі проникають у товщу стінки шлунка. Під зовнішнім шаром шлунка вони перетворюються в ооцисти. Усередині ооцисти відбувається поділ паразита на тисячі спорозоїтів, які після дозрівання з гемолімфою надходять у слинні залози комара.

Морфологічні особливості окремих видів плазмодіїв малярії. У P. vivax юний шизонт має форму правильного кільця, іноді в одному еритроциті зустрічаються дві-три особини; зрілі шизонти набувають амебоїдної форми; у стадії меруля-ції шизонт поділяється на 12—24 мерозоїти.

Морфологія P. ovale подібна з попереднім видом, але він утворює 6—12 мерозоїтів.

Зрілий шизонт P. malariae має стрічкоподібну форму; у процесі його меруляції утворюється 6—12 мерозоїтів, розташованих у вигляді розетки.

P. falciparum дробиться на 12—24 мерозоїти, відрізняється морфологічними особливостями гематоцитів, що мають форму півмісяця.

Токсоплазми — найпростіші, що інфікують різні види тварин і птахів. У них спостерігається чергування статевого і безстатевого

43

розмноження зі зміною хазяїнів. Остаточними хазяїнами є кішки й інші тваринні сімейства котячих. Людина — один із проміжних хазяїнів. У людей ці найпростіші викликають токсоплазмоз, що в основному перебігає безсимптомно.

Морфологічно токсоплазми — це серпоподібні клітини довжиною 5—7 мкм і шириною 2—4 мкм, з центрально розташованим ядром. Завдяки своєрідній системі мікротрубочок вони роблять повільні обертальні і ковзні рухи.

Токсоплазми можуть утворювати в мозку і деяких інших тканинах цисти (30—300 мкм), що мають щільну оболонку і містять кілька тисяч паразитів.

Клас війчасті — найпростіші, що мають найбільш складну внутрішню структуру, зокрема, несуть на поверхні клітин війки, які розташовуються характерними ділянками, із двома видами ядер — макро- і мікронуклеусом.

Єдиний представник цієї групи, який паразитує в організмі людини — кишковий балантидій (Balantidum coli), що має війки і живе в кишечнику людини та свиней. Його життєвий цикл складається з двох фаз — безстатевої (розмноження поперечним поділом) і статевої (кон'югація). Після кон'югації балантидій інцисту-ється. Цисти мають овальну форму (45—60 мкм) і покриті щільною двошаровою оболонкою. Кишковий балантидій паразитує в товстому кишечнику, викликаючи балантидіаз, що є досить рідким захворюванням.