Нирки людини виконують різноманітні функції, головною з яких є підтримання гомеостазу, тобто сталості внутрішнього середовища організму: рівня азотистих шлаків у крові, водноелектролітного балансу, кислотно-лужної рівноваги і т.ін. Кінцевим продуктом діяльності нирок, що спрямована на підтримання стабільності внутрішнього середовища, є сеча. Ця функція здійснюється нефронами завдяки процесам клубочкової фільтрації, канальцевої секреції та канальцевої реабсорбції. З організму речовини виводяться нирками внаслідок фільтрації у клубочках або виділення (секреції) через канальцевий епітелій.
Процес канальцевої реабсорбції, тобто зворотного всмоктування, спрямований на підтримання достатньо високої концентрації сечі та збереження води в організмі. Унаслідок фільтрації крові нирковими клубочками у канальці надходить первинна сеча, подібна за своїм складом до плазми
крові, з тією лише різницею, що у ній немає ліпідів, а білків є дуже мало, її об'єм у 100 разів більший за об'єм кінцевої сечі. Завдяки зворотному всмоктуванню води у ниркових канальцях первинна сеча перетворюється на кінцеву. Сеча по сечових шляхах виводиться з організму.
Сечові шляхи — це сукупність анатомічних утворень, у яких накопичується і якими виводиться сеча. Середня кількість сечі за добу (добовий діурез) у здорових людей за звичайних умов становить близько 1,5 л.
Важливою функцією нирки є регуляція тиску крові в організмі. Цяфункція здійснюється спеціальним
клітинним апаратом у навколоклубочковій зоні — юкстагломерулярним апаратом (ЮГА). У разі великої
крововтрати настає ішемія ниркової тканини, зокрема клітин ЮГА, яка призводить до посиленого вироблення ними особливої речовини — реніну, який перетворюється на ангіотензин, що піднімає тонус судин. Це важливий компенсаторний механізм, що припиняє зниження артеріального тиску у випадку сильної та швидкої крововтрати. Ендокринну функцію здійснюють калікреїн-кінінова система нирки, яка регулює тонус судинної стінки і артеріальний тиск в організмі, та гормони — простагландини. Ще одна важлива функція нирки — її участь у процесі кровотворення. Ери тропоетин — речовина, що виробля-
ється нирками, стимулює продукцію еритроцитів тканиною кісткового мозку.
Нирка (геп) (рис. 1-5) — парний бобоподібний орган, розташований у заочеревинному просторі по обидва боки від хребта на рівні XII грудного — II поперекового хребців. Права нирка розташована дещо нижче від лівої, розміри обох нирок однакові: у дорослої людини довжина нирки становить 12...15 см, ширина — 7...8 см, товщина — 4...5 см. Маса коливається від 150 до 200 г. Нирка вкрита влсною фіброзною капсулою, зверху якої розміщений шар жирової клітковини — жирова капсула нирки (пара-
нефрій) (рис. 6). Верхніми полюсами кожна нирка контактує з наднирковою залозою, задньою поверхнею — з м'язами спини, передньою поверхнею — з парієтальною очеревиною.ьОкрім цього, права нирка контактує спереду із заочеревинною задньою поверхнею дванадцятипалої кишки, ліва — з ободовою низхідною кишкою. Кожна нирка має судинну ніжку, до складу якої входять магістральні кровоносні судини, лімфатичні судини, нерви. Права нирка розташована ближче до нижньої порожнистої вени, ліва — до аорти, внаслідок чого у правої нирки довшою є артерія, у лівої — вена (рис. 1-5).
Тканиною, що виконує специфічну для нирки функцію, є паренхіма. У сполучнотканинній строгі закладені судини і нерви. Паренхіма нирки складається з кіркової речовини (містить велику кількість судинних клубочків — гломерул, якими циркулює кров) і мозкової речовини (утворена канальцями, якими відтікає сеча і у яких відбувається зворотне всмоктування води із первинної сечі та виділення продуктів обміну). Клубочок разом із відповідним канальцем називають нефроном. У нормальній ни-
рці міститься приблизно 1 млн нефронів (рис. 6-9).
Нефрон (рис. 7) — структурно-фунціональна одиниця ниркової тканини. Кожний нефрон складається зі судинного клубочка — гломерули, капсули клубочка і ниркових канальців. Судинний клубочок (рис. 7-10)складається приблизно із 50 капілярних петель і майже цілковито оточений капсулою Шумлянського-Боумена так, що залишається лише невеликий отвір — васкулярний полюс, через який проходять приносна і виносна артеріоли. Взаємне близьке розміщення їх створює своєрідні сифонні сили у капілярних петлях, подібні до тих, які спостерігаються у сполучених посудинах, що запобігає гідростатичним втратам тиску між приносною і виносною артеріолами або робить їх мінімальними. Різниця діаметрів цих артеріол є основою механізму саморегуляції, що підтримує фільтраційний тиск у клубочку.
Капсула Шумлянського—Боумена складається з вісцерального листка, який тісно прилягає до капілярних петель судинного клубочка, і парієтального листка. Судинний клубочок разом з капсулою функціонує як орган ультрафільтрації.
Плазма, що циркулює у капілярах клубочка, відділена від порожнини капсули Шумлянського-Боумена трьома шарами: ендотелієм капілярів, базальною мембраною і епітелієм вісцерального листка капсули. За допомогою електронної мікроскопії вдалося виявити, що ендотелій капілярів клубочка пронизаний численними порами розміром близько 80 нм, епітелій капсули складається з особливих клітин — подоцитів, що мають складну систему відростків — педикул, між якими залишаються щілини завширшки ЗО... 100 нм, і тільки базальна мембрана є безперервним бар'єром між кров'ю і порожниною капсули Шумлянського-Боумена.
Базальна мембрана виконує роль напівпроникного ультрафільтра, тоді як два інших шари не перешкоджають проходженню плазми, а лише затримують формені елементи крові.
Таким чином, склад клубочкового фільтрату визначається передусім ста-
ном базальної мембрани.
Ниркові канальці є продовженням гломерулярної частини нефрона; на вигляд це довгі трубочки з одношаровими стінками. Послідовно розрізняють: проксимальний звивистий каналець, що переходить у
прямий, а відтак у петлю Генле (складається з тонкого низхідного сегмента і товстого висхідного). Петля Генле переходить у дистальний звивистий каналець. Дистальні звивисті канальці сполучаються із системою збірних трубочок, які, зливаючись, утворюють канальці (протоки) Белліні, що відкриваються порами на вершині сосочка.
Проксимальні канальці вистелені високими епітеліальними клітинами, що мають внутрішньоклітинні (інтрацитоплазматичні) мембрани, багато паралельних мітохондрій, а також щіткову облямівку на апікальній стінці. Клітини, з яких складається стінка тонкого сегмента петлі Генле, плоскі. Довжина цього сегмента мала у поверхневих нефронів і відносно велика у юкстамедулярних нефронів.
Дистальний каналець контактує з клубочком свого нефрона на рівні приносної артеріоли. Таким чином врівноважуються сифонні сили, що діють у сполучених судинах, і в елементах нефрона так само, як у клубочку, знижуються до мінімуму гідростатичні втрати тиску сечі, що транспортується. Увійшовши в контакт з клубочком свого нефрона, каналець декілька разів звивається і відкривається у систему збірних трубочок, що пронизують усю товщу мозкової речовини нирки до вершини пірамід. Клітини дистального канальця за своєю структурою подібні до клітин проксимального канальця, але позбавлені щіткової облямівки.
Юкстамедулярні нефрони. Окрім згаданих вище існують інші нефрони, які майже цілком розташовані у мозковій частині нирки. їхні клубочки розміщені на межі між кірковою і мозковою речовиною (у кортико-медулярній зоні), а петля Генле майже межує з нирковим сосочком. Ці нефрони називають юкстамедулярними. Вони відрізняються від кортикальних не лише за місцем розташування, а й за ступенем і характером кровопостачання. Юкстамедулярні нефрони мають дуже довгу петлю Генле, що спускається аж до ниркового сосочка. Довгі петлі Генле супроводжуються vasa recta, калібр яких не набагато менший за калібр еферентних артеріол. Еферентні артеріоли юкстамедулярних клубочків, на відміну від кортикальних, мають такий же діаметр, як і аферентні. За певних умов, особливо в разі недостатнього припливу артеріальної крові, vasa recta можуть бути запасним обхідним анастомозом.
Кіркова і мозкова речовина нирки. Гломерули і звивисті відділи проксимальних і дистальних канальців разом із ніжною інтерстиційною сполучною тканиною, що їх оточує і містить кровоносні, лімфатичні судини та нерви, утворюють кіркову речовину нирки. Мозкова речовина утворена петлями Генле, збірними трубочками і протоками Белліні.
Інтерстиційна тканина нирки — незмінна частина кіркової та мозкової речовини — це не тільки сполучнотканинна основа, строма паренхіматозного органа. Інтерстиційна тканина нирки є зоною, де відбувається більшість функціональних процесів, що забезпечують йонообмін, реабсорбцію води та електролітів, транспорт сечі.
Дві розташовані послідовно капілярні сітки (клубочкова і навколоканальцева) нирок забезпечують постійну взаємодію процесів фільтрації та реабсорбції. Водночас наявність vasa recta у мозковому шарі нирки тісно пов'язана з механізмом системи протипливу і концентрації, що сприяє підтриманню кортикомедулярного осмотичного градієнта нирки.
Піраміди. Мозкова речовина нирки утворена пірамідами. У них розташовані петлі Генле і паралельні збірні трубочки. Ближче до центра кожної з пірамід збірні трубочки, зливаючись, утворюють вивідні протоки Белліні, які відкриваються порами на вершині кожного сосочка. При взаємодії з нирковою чашечкою м'язові елементи кожного сосочка забезпечують адекватне надходження сечі з ниркової паренхіми у чашечку.
Ниркові чашечки. У нирці люди ни зазвичай налічується 8-9 чашечок. Кожна чашечка охоплює
один-два, рідше три ниркових сосочки. Розрізняють власне чашечку (невелика трубка, що відкривається у миску), склепіння — форнікс (проксимальна частина чашечки, що охоплює біля основи конусоподібний сосочок), шийку чашечки (її невеликий сегмент у місці, де чашечка відкривається у миску). Діаметр шийки чашечки вужчий від останньої її частини.
Сосочків у нирці може бути більше, ніж чашечок, оскільки одна чашечка може мати подвійний або потрійний сосочок. Кожний сосочок оточений склепінням чашечки, з округлим або овальним перерізом. Однак якщо сосочки розташовуються дуже близько один до одного, тобто є закінченням складної піраміди, вони містять або окремі для кожного сосочка форнікси, або комбіновані, сполучені один з одним. Такі складні чашечки мають великі розміри і листкоподібну форму, що переважно характерно для верхньої чашечки.
Форма, кількість і розташування ниркових чашечок щодо миски надзви чайно різноманітні. М.Г.Привес пропонує розрізняти три форми будови чашечок стосовно ниркової миски: ембріональну, якщо у широку, мішкоподібну миску безпосередньо відкриваються нерозділені на групи малі чашечки; фетальну, якщо чашечки, об'єднуючись у групи, деревоподібно зливаються у невелику миску, яка відразу переходить
у сечовід; зрілу, якщо є відносно небагато малих чашечок, частина з яких об'єднана у великі (на 2-3 малі), що переходять у миску і сечовід.
Чашечки зсередини вистелені перехідним епітелієм, який при розтяганні перетворюється на одношаровий, значно збільшуючи свою проникність.
Під епітелієм розміщена велика tunica propria, у якій міститься щільна сітка кровоносних капілярів. Далі
розташований товстий шар сполучної тканини — субуротелій, що багатий на еластичні волокна. У субуротелій проникають гладком'язові волокна у вигляді окремих пучків із розташованої зовні м'язової оболонки. Гладка мускулатура чашечок є сплетенням із м'язових пучків різної товщини, які розміщені подібно до спіралі.
М'язову оболонку вкриває адвентиція, у якій розташовані венули і лімфатичні капіляри у вигляді сітки, що широко анастомозує з подібними утворами м'язового шару і уротелію. Склепіння кожної чашечки щільно прилягає до медулярної речовини піраміди, яка оточена шаром функціонально активної жирової клітковини ниркового синуса. Впритул до нього прилягають кровоносні, лімфатичні судини і нерви.
Нирковий сосочок має певні анатомічні особливості, зокрема кровопостачання. Нирковий сосочок одержує артеріальну кров не тільки із vasa recta spuria, що відходять від еферентних артеріол юкстамедулярних клубочків, а й від спіральних артерій, що розташовані у стінці чашечки і склепіння. Ці спіра льні артерії є гілками міжчасткових і дугоподібних артерій. Стійкість кожного ниркового сосочка і чашечки при функціональних навантаженнях великою мірою залежить від того, від якої ділянки артеріального дерева нирки відходять спіральні артерії.
Форнікальний апарат нирки — складний анатомо-функціональний утвір. Він складається зі склепіння чашечки з епітеліальним покривом (уротелій); форнікального м'язового сфінктера (сфінктер склепіння); м'яза, що підіймає склепіння (леватор); клітковини ниркового синуса; сітки еластичних волокон; інтерстиційної тканини з численними елементами нервової тканини, кровоносними і лімфатичними судинами. Цей апарат розташований у проксимальній частині чашечки і містить відповідний сосочок, а також форнікальне венозне сплетення, розміщене по краях форнікса.
Знаючи особливості будови сполучнотканинної системи нирки, її фіброзної капсули і ниркового синуса,
можемо зрозуміти процеси транспорту сечі у нирковій паренхімі.
Паренхіма нирки разом з мискою
вкрита щільною сполучнотканинною
оболонкою — фіброзною капсулою, що
відділяє нирку від заочеревинного
простору. Водночас ниркова паренхі-
ма вся пронизана сполучнотканинни-
ми елементами, що виконують важ-
ливу функцію. Сполучнотканинна си-
стема всередині нирки утворює так
звані щілинні простори, де здійсню-
ється обмін речовин між капілярами
і нирковими канальцями. Під капсу-
лою розташовані зірчасті вени кір-
кової речовини нирки, які сполуча-
ються з дугоподібними, що засвідчує
зв'язок їхніх периваскулярних прос-
торів з периваскулярними простора-
ми усієї нирки. Таким чином, систе-
ма інтерстиційних просторів нирки
пов'язана з паренхімою не лише за
допомогою периваскулярних просто-
рів міжчасткових судин, що виходять
з ниркового синуса і поверхневих вен,
а й за допомогою і субкапсулярних
щілинних просторів ниркової капсу-
ли (рис. 6, 11-13).
Інтерстицій нирки безпосередньо
зв'язаний із внутрішньонирковою лі-
мфатичною сіткою. Лімфатичні капі-
ляри беруть початок біля кожного
клубочка в інтерстиційній тканині,
далі приєднуються до аферентних ар-
теріол і міжчасткових артерій, а від-
так у ділянці воріт нирки переходять
у більші судини. Окремо починають-
ся і проходять уздовж прямих судин
лімфатичні шляхи мозкового шару.
Функціонально-анатомічне понят-
тя renculus об'єднує сукупність неф-
ронів, що належать до одного сосочка
ниркової чашечки, однієї ниркової
піраміди. Зазвичай лише 50...80%
ниркових клубочків перебуває в ак-
тивному стані. Кількість "активних"
клубочків як у всій нирці, так і в ко-
жному renculus не постійна. Вона
змінюється під впливом різних про-
цесів в організмі, пов'язаних із змі-
нами водно-електролітного балансу,
рН, надходженням вазопресорних ре-
човин. Наявність артеріовенозних
анастомозів у нирці дає змогу в ціло-
му органі, або в межах renculus зале-
жно від потреб залучати до системи
сечоутворення необхідну кількість
клубочків. Крім цього, артеріовеноз-
ні анастомози регулюють розподіл
крові, що забезпечує баланс позаклі-
тинної рідини.
У юкстамедулярній зоні нирки
розташовані позаклубочкові артеріо-
венозні анастомози. Через них кров
безпосередньо надходить у дугоподі-
бні вени. Позаклубочкові артеріове-
нозні анастомози завдяки значній ін-
нервації та наявності клапанного апа-
рату у міжчасточкових артеріях за
певних умов можуть стати побічними шляхами позаклубочкового нир-
кового кровообігу. Це своєрідний ме-
ханізм регуляції ниркової гемодина-
міки, процесів сечоутворення, і, вреш-
ті-решт, регулятор транспорту сечі у
нирковій паренхімі. У нормі 85...90%
крові, що надходить у нирку, циркулює
через клубочки і лише 10...15% — че-
рез артеріовенозні анастомози.
|
